基于對立統一觀的神經調節的多角度分析

李進京

在神經調節中，存在著很多既對立又統一的內容。理解這些對立統一知識是理解神經調節有關重要知識的基礎。下面從多個方面分析神經調節中的對立統一關系。

1 神經調節中的傳入與傳出

在神經調節中，傳入與傳出主要是指傳入神經和傳出神經。在很多試題中，判斷傳入神經和傳出神經是分析整個試題的關鍵。

判斷傳入神經和傳出神經可以從幾方面進行：

（1） 神經節是感覺神經元細胞體所在地方，從結構圖上看，有神經節的是傳入神經，無神經節的是傳出神經。

（2） 從脊髓灰質結構來判斷，從脊髓灰質后角進入脊髓的是傳入神經，從脊髓灰質前角出脊髓的是傳出神經。

（3） 從突觸模式圖進行判斷。所示圖示表示興奮從左到右傳遞的過程。

當給反射弧做切斷處理實驗時，若在傳入神經纖維上進行切斷，刺激傳入神經纖維外周段時，效應器無反應，刺激向中段，效應器會發生反應。若在傳出神經纖維上進行切斷，刺激傳出神經纖維外周段時，效應器會發生反應，刺激向中段，效應器不會發生反應。

【例1】 圖1為人體某一反射弧的示意圖（圖中a、b為微型電流計F的兩極）?；卮鹣铝袉栴}：

（1） 如圖所示反射弧中的神經細胞，表示傳出神經的是 ，在靜息狀態下，細胞膜外的電位為 。

（2） 若在b點給以刺激， （能、不能）完成一次反射活動。若從C處切斷神經纖維，刺激a處，效應器 （能、不能）產生反應。

（3） 刺激皮膚細胞A一次，電流計的指針將

偏轉。

解析：解答此題的關鍵是能正確判斷傳入神經和傳出神經。

（1） 圖示在神經細胞B中存在神經節，說明它為傳入神經細胞。那么，細胞D應為傳出神經細胞，細胞C為中間神經元。在靜息狀態下，神經纖維電位為外正內負。

（2） 在b點給以刺激雖然能引起效應器產生反應，但不是整個反射弧參與，不屬于反射活動。若在C處切斷神經纖維，刺激a處時興奮傳遞到C處時不能再傳遞給效應器。因此效應器無反應。

（3） 刺激皮膚細胞A時，興奮先傳到電流計的a極，引起此處發生外負內正的電位變化，而b處仍為外正內負，指針發生偏轉，興奮到達a、b之間時，b處又恢復外正內負的電位，指針又指向中央。當興奮再傳遞到b處時，又會引起此處發生外負內正的電位變化，a點為外正內負，指針又發生一次方向相反的偏轉，然后指針又指向中央。

參考答案：（1） 神經細胞D 正電位

（2） 不能 不能

（3） 發生兩次方向相反的

2 神經調節中的膜內和膜外

關于神經調節中膜內和膜外關系可以從以下幾個方面考慮：

① 注意膜內外離子分布。神經細胞膜外主要是NaCl等物質，細胞膜內主要是K+和一些分子量較大的負離子。

② 注意靜息電位和動作電位時膜內外電位分別是外正內負和外負內正。

③ 測量電位變化時電流表的電極放置位置需要考慮膜內外。如果電流表的兩極都放在膜外，靜息狀態時兩極電位差為0，指針指向正中。如果電流表的兩極分別放置在膜內外，則在靜息狀態時兩極存在電位差，指針會偏向一側。

如圖2所示為電流表的兩極分別放置在膜內外時膜內電位的變化曲線。因此可檢測出圖中所示的a點之前的負電位。受到刺激后膜內電位升高直到出現外負內正，如圖中的c點。此外，還要注意受到刺激前后離子與膜內外的關系。如圖所示ac段是鈉離子內流形成的，ce段是鉀離子外流形成的。

3 神經調節中的前和后

神經調節中的前和后關系從兩個方面理解：

① 脊髓灰質的前、后角和脊神經的前、后根。脊髓灰質的前角較大，靠近身體的腹部，后角較小，位于身體的背部。其中在灰質后角中含有中間神經元，是脊神經后根（為感覺神經纖維）進入脊髓灰質之處，前角中含有運動神經元細胞體，是脊神經前根（為運動神經纖維）離開脊髓灰質之處。

② 突觸結構中的突觸前膜和突觸后膜。當電信號傳遞到突觸小體時，突觸小泡就會通過突觸前膜以胞吐作用形式釋放神經遞質到突觸間隙中，神經遞質在突觸間隙中通過擴散作用到突觸后膜，并與突觸后膜上的特異性受體結合，引起下一個神經元膜電位發生變化。

【例2】 如圖3是反射弧的結構模式圖（a、b、c、d、e表示反射弧的組成部分，Ⅰ、Ⅱ表示突觸的組成部分，1、2是指反射弧中的兩位點），圖4表示突觸結構?；卮鹣铝袉栴}：

（1） 脊髓灰質呈蝴蝶狀，其中靠腹、背部分別稱為前角和后角。那么前角與后角相比較 ，圖3中與d神經相連接的是脊髓灰質的 角。

（2） 若在圖3的2處施加一個有效刺激，則在3處 （有、無）膜電位變化，其原因是興奮在神經元之間傳遞時遞質只能由圖1中的 （填圖中代號）釋放，并且只能與圖中的 （填圖中代號）上的特異性受體結合。

（3） 從圖4知若瞬間增大軸突末端細胞膜對Ca2+的通透性會加速 的釋放，過程③表示神經遞質 ，可避免突觸后膜持續興奮。

（4） 神經遞質與特異性受體作用后去向，除圖4所示過程外，還會被 。

解析：（1） 在教材必修三P17頁圖示知，脊髓灰質前角膨大，比后角大。圖3中的d上有神經節，表示傳入神經。傳入神經從脊髓灰質的后角進入。

（2） 圖3的b表示傳出神經，Ⅰ、Ⅱ分別表示突觸前膜和突觸后膜。神經遞質只能由突觸前膜釋放，并只能與突觸后膜上的特異性受體結合，因此興奮在突觸處是單向傳遞的。這樣在2處施加一個有效刺激，在1處不能產生興奮。

（3） 從圖4可知，Ca2+可促進神經遞質釋放，故瞬間增大細胞膜對Ca2+的通透性，會加速神經遞質的釋放；在過程③中，神經遞質重吸收進入突觸前膜所在的神經元，可避免突觸后膜持續興奮。endprint

（4） 神經遞質除了圖示的重新回到突觸前膜所在的神經元外，其他的會被相應的酶分解。

參考答案：（1） 大 后

（2） 無 Ⅰ Ⅱ

（3） 神經遞質 重吸收進入突觸前膜所在的神經元

（4） 相應的酶分解

4 神經調節中單向、雙向和相同方向、相反方向

（1） 興奮在神經纖維上傳導時，興奮的傳導方向與膜內電流方向一致，與膜外電流方向相反。

（2） 當將電流表兩極放在神經纖維膜外時，如果在兩個電極之外給以刺激，指針會發生兩次方向相反的偏轉。當在兩極正中央處給以刺激，指針不發生偏轉。

（3） 當將電位表放在突觸結構的兩側時，如果在上一個神經元的電極之外給一刺激，指針也會發生兩次方向相反的偏轉。如果在下一個神經元的電極之外給以刺激，由于興奮在突觸處是單向傳遞，因此電位表只能發生一次偏轉。

（4） 如果在神經纖維上給以刺激，興奮能進行雙向傳導，但興奮在突觸處只能單向傳遞。此外，對于機體而言，興奮沿反射弧也是單向傳遞。

【例3】 圖5表示3個通過突觸相連接的神經元，電表的電極連接在神經纖維膜的外表面，a點為電流表①兩極的正中點，以下分析正確的是（ ）

A. a點受刺激，電表①和②指針都不會偏轉

B. b點受刺激時興奮不能向右傳導

C. b點受刺激時電表①和②都會發生兩次方向不同的偏轉

D. 該實驗不能證明興奮在神經纖維上的傳導是雙向的

解析：a點位于電流表①兩極的正中點，a點受刺激時，興奮同時到達電流表的兩極，電流表①指針不可能偏轉，興奮在突觸處傳遞是單向的，不能傳遞到電流表②，電流表②指針也不會偏轉，A選項正確。b點受刺激時，興奮在神經纖維上雙向傳導，B選項錯誤。b點受刺激時電流表①會發生兩次方向不同的偏轉，而由于興奮在突觸處是單向傳遞，電流表②只能發生一次偏轉，C選項錯誤。該實驗能證明興奮在神經纖維上的傳導是雙向的，D選項錯誤。

參考答案：A

5 神經調節中的興奮與抑制

根據神經遞質對突觸后膜的作用，神經遞質可分為興奮性遞質和抑制性遞質。興奮性遞質可將上一個神經元的興奮傳遞到下一個神經元，使突觸后膜發生外負內正的電位變化，從而使將興奮傳遞到下一個神經元。

另外，在某些情況下，當某些興奮導到軸突末梢時，突觸前膜會釋放抑制性遞質到突觸間隙，此遞質與突觸后膜特異性受體結合，使離子通道打開，提高膜對K+、Cl-，特別是Cl-（不包括Na+）的通透性，使突觸后膜的外正內負更進一步加強，這樣突觸后神經元不易發生興奮，呈現抑制狀態。

當然，有些神經遞質對不同的突觸后膜中的受體可能是興奮性遞質，也可能是抑制性遞質。

另外，如果某種因素阻止了突觸前膜不能正常釋放興奮性遞質，或者興奮性遞質不能正常被突觸后膜上的特異性受體識別，則突觸后膜也不能發生興奮。

【例4】 根據突觸前細胞傳來的信號，突觸可分為興奮性突觸和抑制性突觸。使下一個神經元產生興奮的為興奮性突觸，對下一個神經元產生抑制效應（抑制效應是指下一個神經元的膜電位仍為內負外正）的為抑制性突觸。如圖為某種動物體內神經調節的局部圖（帶圈數字代表不同的突觸小體）。下列說法正確的是（ ）

A. ①的突觸小泡中是興奮性神經遞質

B. 當興奮傳至突觸3時，其突觸后膜的電位變為內正外負

C. 圖中的突觸類型有軸突-樹突型、軸突-肌肉型

D. 突觸2和突觸3的作用相同，均是抑制肌肉興奮

解析：據圖可知，突觸1為興奮性突觸，因此，①的突觸小泡中的神經遞質也應該是興奮性神經遞質，A選項正確。突觸3為抑制性突觸，因此，當興奮傳至突觸3時，其突觸后膜的膜電位仍為內負外正，B選項錯誤。突觸1和3為軸突—肌肉型，突觸2是軸突—軸突型，C選項錯誤。突觸2的作用是抑制①處的軸突興奮，突觸3則是抑制肌肉細胞興奮，D選項錯誤。

參考答案：A。

6 神經調節中的消耗能量與不消耗能量

在靜息狀態下，靜息電位形成中鉀離子外流順濃度梯度，不消耗能量。當神經纖維受到刺激產生動作電位過程中，鈉離子內流產生動作電位過程是從高濃度到低濃度，不消耗能量，隨后鉀離子外流恢復靜息電位過程也是順濃度梯度，不消耗能量。但圖2中e點之后的運輸需要通過鈉鉀泵將鈉離子泵出膜外，鉀離子泵回膜內，此時需要消耗能量。

在兩個神經元之間傳遞興奮時，神經遞質的釋放過程消耗能量，即在突觸處傳遞興奮需要消耗能量。因此在神經傳導和傳遞過程中需要消耗能量。

【例5】 下面表示興奮的傳導和傳遞過程以及膜電位變化示意圖。下列敘述正確的是（ ）

A. 軸突膜處于bc段時，鈉離子大量內流，消耗ATP

B. 軸突膜處于ce段時，鉀離子大量外流，不消耗ATP

C. 軸突膜外側局部電流的方向與興奮傳導方向相同

D. 適當降低膜外側Na+濃度，c點上移

解析：圖中bc段處于動作電位的形成過程，此時鈉離子大量內流，方式為協助擴散，不消耗ATP；圖中ce段表示靜息電位的恢復過程，此過程中鉀離子大量外流，方式為協助擴散，不消耗ATP。軸突膜外側局部電流的方向與興奮傳導方向相反，軸突膜內側局部電流的方向與興奮傳導方向相同。適當降低膜外側Na+濃度，受刺激時Na+內流減少，引發的動作電位較小，c點下移。

參考答案：B。

除了前邊分析的一些對立統一關系外，神經調節過程還存在著一些對立統一關系。例如交感神經和副交感神經之間的作用往往相反，共同調節著一些生理過程，存在著對立統一關系。另外，在神經調節中還存在著一些正反饋調節和負反饋調節過程等。因此在學習神經調節相關知識時，通過運用對立統一的觀點能更好地理解神經調節的有關過程。endprint