昆蟲主要翅類型及相關發育過程

鄭偉剛　袁海濱

摘 要 目前，人類已知的昆蟲有100多萬種，占已知物種的80%，是地球上物種種類最豐富的生物類群。昆蟲進化出了翅，并產生了多種變異來適應不同的環境，使得昆蟲的種類如此豐富。因此，研究昆蟲翅發育的起源及其相關發育機制具有重要的科研價值與應用價值。

關鍵詞 昆蟲；翅起源；翅發育

中圖分類號：S186 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.27.074

1 昆蟲翅的起源及相關昆蟲分類

19世紀中葉以來，人們一直在研究昆蟲翅的起源，但一直沒有定論。19世紀對昆蟲翅的起源有兩種主要觀點，一種觀點認為它們是作為全新的結構發展而來的，另外一種觀點則認為昆蟲翅是從已有的結構中進化而來的[1-2]。

20世紀，后者被大多數人所接受[3]，昆蟲翅起源的問題轉到昆蟲翅由哪種結構進化而來。當時產生了兩種假說，一種認為昆蟲翅是由類似蜉蝣稚蟲氣管鰓的結構進化來的，另一種假說認為昆蟲翅是由鼻孔的外側，胸體節段的背側部的側背葉進化來的。雖然這兩種假說先后找到了支持的證據，但后者更早被人們接受[2]。隨著多個昆蟲基因組測序及其相關生物信息學等的發展，又有新的假說認為，昆蟲翅的起源是以上兩種假說的結合，在這種昆蟲翅起源模型中，來自側背葉和胸膜的組織被聚集在一起，形成一個復合結構，并實現了一種基本的新功能[1]。Jakub Prokop等也找到一些證據進行論證[4]。

目前，狹義的昆蟲綱分為單骼亞綱和雙骼亞綱，后者又分為衣魚部和有翅部。有翅部昆蟲都進化出翅膀，主要有蜉蝣總目、蜻蜓總目、直翅總目、蜚蠊總目、半翅總目、鞘翅總目、脈翅總目、膜翅總目和長翅總目共9個總目28個目。翅膀作為一個明顯的生物性狀，也是區分不同種類昆蟲的有效方法。同時，生活在不同環境中的昆蟲也進化出了不同類型的翅膀。

2 昆蟲主要翅發育類型

果蠅作為模式物種，其翅形狀研究也比較清楚。果蠅翅膜質，前翅大于后翅，以翅鉤列連結，翅脈特化。果蠅的翅膀有多種相對性狀，野生型果蠅的翅膀是生活中最常見的類型，所有未變異的果蠅看起來都是一樣的，然而突變體卻有許多類型。1）短翅型果蠅，這種突變是隱性的，這意味著果蠅不會表達這個基因，除非它是從父母本那里得到的。這些果蠅由于翅膀突變為短翅，無法飛行。2）卷翅型，這種突變是顯性的，需要從父、母本一方獲得，就能表達。這些果蠅也不能飛，但它們可以跳來跳去。3）黃翅型，這種突變為隱性，導致這些果蠅缺乏深色的色素，類似于白化病。4）烏翅型，這種突變為隱性，并導致這些果蠅的黑色素堆積在全身。另外，蚊蠅等的后翅退化為小型平衡棒狀體，在飛行時，可以起到保持身體平衡的作用。

棉鈴蟲、帝王蝶、地老虎等為代表的鱗翅目昆蟲翅膜質的同時，翅膀表面還覆蓋無數的鱗片，不僅防雨，還更有利于調節體溫，提高飛行能力。棉鈴蟲前翅突申，外緣較直，亞緣線鋸齒均勻，與外緣基本平行。

除此之外，其他種類昆蟲也都進化出適于環境生存的翅膀。例如，纓翅目薊馬的翅特別細長，前后緣具有長的纓毛。鞘翅目的中華虎甲、中華廣肩步甲等的前翅堅硬如角質，翅脈消失休息時兩翅相接于背部中線上。盲蝽類的前翅，基本一半加厚革質，端部一半則為膜質。

3 昆蟲翅的作用

除衣魚等少數昆蟲種類外，大部分昆蟲成蟲都有2對翅，飛行使昆蟲能夠跨越湖泊等物理障礙，可以遠離地面的食肉動物，生活在相對安全的地方，并可以獲取其他動物無法獲得的食物，還更有利于尋找配偶。翅膀的進化對昆蟲覓食、求偶、避敵、抵御外界不良環境等起到重要作用。

4 昆蟲關發育過程及影響翅發育的相關通路

果蠅翅膀的發育和動物其他組織器官的發育一樣，起源于胚胎外胚層的內陷，形成一個具有頂端內腔的細胞球[5]。幼蟲發育階段，這種囊體已經扁平成盤狀，因此它通常被描述為幼蟲翼盤。在幼蟲階段，當昆蟲進食和生長時，翼盤主要進行細胞生長和分裂。一旦昆蟲停止進食并形成蛹，翼盤的形態發生劇烈變化，直到形成完全成形的成年翅膀。

從胚胎外胚層到成蟲翅膀完全發育完成的整個翅發育過程中，需要多種機制共同完成，同時也受多種因素影響。Wg信號通路、Decapentaplegic（Dpp）信號通路、Hh信號通路等都會影響昆蟲翅膀的發育。

Wg信號通路在昆蟲背細胞變成翼盤，腹細胞變成腿盤的過程中起重要作用。Wg能夠幫助聚集這兩種類型的細胞，它們構成近端和遠端結構域。

optomotor blind （omb）是調控果蠅翅芽發育的重要轉錄因子，也是Decapentaplegic（Dpp）信號通路的靶標。當omb缺失時，前垢隔間邊界細胞會發生形貌改變，形成從頂端向底端凹陷的溝，說明omb在正常翅芽發育過程中能阻止前/后隔間邊界形成溝，使翅正常發育。除此之外，還有許多信號通路都對翅芽細胞形貌發生有著重要的調節作用，如Hedgehog （Hh）、Dpp、Notch （N）、Hippo（Hpo）和c-Jun N-terminal Kinase（JNK）信號通路。

5 討論

昆蟲翅的進化對昆蟲的意義重大，對于昆蟲翅的起源，仍然需要繼續研究，探究昆蟲翅的起源，有助于了解昆蟲翅的進化過程，理解昆蟲翅發育的過程，并找到影響昆蟲翅發育的相關通路途徑。

在眾多的昆蟲中，有相當一部分為農業害蟲，有些如棉鈴蟲、地老虎等還是可進行遷飛的害蟲，了解昆蟲翅的起源與進化，可以為揭開昆蟲遷飛面紗，并為研發新型防治農業害蟲方法提供幫助。

參考文獻：

[1] Clarkhachtel C M， Tomoyasu Y. Exploring the origin of insect wings from an evo-devo perspective[J]. Current Opinion in Insect Science，2016，13（13）：77-85.

[2] Ross A. Insect Evolution： The Origin of Wings[J]. Current Biology Cb，2017，27（3）：R113.

[3] Allen W R， Wilsher S. Half a century of equine reproduction research and application： Aveterinary tour de force[J]. Equine Veterinary Journal， 2018，50（1）：10.

[4] Prokop J， Pecharová M， Nel A，et al. Paleozoic Nymphal Wing Pads Support Dual Model of Insect Wing Origins[J]. Current Biology，2017，27（2）：263-269.

[5] Johnston D S， Ahringer J. Cell Polarity in Eggs and Epithelia： Parallels and Diversity[J]. Cell，2010，141（5）：757-774.

（責任編輯：趙中正）