張建軍, 劉 紅, 黃慶林, 李春元, 翟 英
(1.漢中職業技術學院,陜西漢中 723000;2.陜西華盛種業科技有限公司,陜西漢中 723000)
玉米為雌雄同株異花植物,其雄穗具頂端優勢且發育早于雌穗,雄穗在營養供應上顯著優于雌穗,因而雌雄穗間發育存在著競爭,劉大文研究表明,玉米高密度育種下雄穗對產量有重要影響[1]。Leonard等觀察,在高密度下去雄植株的產量比未去雄植株高且空稈率下降,因此合理的雄穗結構、改善下層葉片的透光性并減少養分消耗,對玉米育種提質增產具有重要意義[2]。秦巴山區海拔跨度較大、不同地形小氣候特點的玉米育種過程中常因氣候、晚播、陰雨、越區種植等光照不足因素引起弱光脅迫,從而影響其生長發育[3-4],或因氣候、生態等自然因素致使其自然授粉花期不遇、授粉受精不良等直接影響育種質量和產量,套袋授粉是調控玉米籽粒建成的重要措施,國內外對玉米單株產量及穗部性狀相關性研究已有諸多報道[5-7];國外相關研究認為,玉米籽粒產量與最終的粒數顯著相關,與粒質量相關不顯著[8-9]。張鳳路等曾從去葉減源對玉米籽粒發育及產量的影響進行大量的研究報道,籽粒建成與玉米育種產量質量密切相關[10]。李軍等研究表明,套袋授粉是玉米雜交種選育、自交系提純復壯的關鍵技術環節,可見改善玉米雄穗結構、去葉減耗、“增源擴庫”是進一步提高玉米育種質量和產量的重要相關因子[11]。本研究結合秦巴山區海拔跨度較大、選育山地玉米品種適應性差的實際,針對不同地形小氣候特點綜合考慮套袋配套技術、系統研究人工授粉及授粉后去雄或去葉減耗,控制中部、下部不授粉其他部分完全授粉以促進籽粒發育等技術組合,以期通過源庫改變以提高海拔跨度較大的優質、高產、多抗、廣適的山地玉米制種質量及產量提供技術依據。
試驗于2015年4—10月在漢中職業技術學院張宅農場進行,該地屬北亞熱帶季風氣候區,年均降水量973.6mm,降水季節分配不均勻,主要集中在5—10月,年均氣溫14.2~14.6 ℃,年均大氣相對濕度70%~80%。試驗地土壤為重壤土,有機質含量30.65 g/kg、全氮含量1.95 g/kg、堿解氮含量0.099 g/kg、速效磷含量0.018 g/kg、速效鉀含量0.126 g/kg,pH值7.4。供試玉米品種為漢中華盛種業科技有限公司選育的華盛玉882、華盛玉2000等2個玉米品種。
試驗在播期和其他栽培管理措施相同的條件下,采用玉米人工完全授粉,控制中部、下部不授粉,完全授粉后去雄或去葉等授粉技術組合,設計7組授粉技術組合共8個處理:(1)CK,自然授粉,不采取人工授粉干預,并保持所有葉片及雄穗。(2)T1,統一完全授粉,在吐絲前選擇莖粗和株高一致的植株作標記,套袋,記錄每一個套袋植株的吐絲日期,花絲抽齊后對整穗所有花絲統一授粉后立即套袋避免自然授粉,并保持所有葉片及雄穗。(3)T2,底部不授粉,在花絲抽齊后(吐絲后5 d)剪去玉米穗底部的花絲,對其他部位花絲統一授粉后立即套袋避免自然授粉,并保持所有葉片及雄穗。(4)T3,中部不授粉,在花絲抽齊后(吐絲后5 d)剪去玉米穗中部的花絲,對其他部位花絲統一授粉后立即套袋避免自然授粉,并保持所有葉片及雄穗。(5)T4,統一完全授粉后去掉棒3葉,在花絲抽齊后對整穗所有花絲統一授粉后立即套袋避免自然授粉,只去掉棒3葉。(6)T5,統一完全授粉后只去棒葉,在花絲抽齊后對整穗所有花絲統一授粉后立即套袋避免自然授粉,只去掉棒葉。(7)T6,統一完全授粉后去掉倒數1張葉及主莖,在花絲抽齊后對整穗所有花絲統一授粉后立即套袋避免自然授粉,并去掉倒數1張葉及主莖。(8)T7,統一完全授粉后去掉雄穗(不去莖葉),在花絲抽齊后對整穗所有花絲統一授粉后立即套袋避免自然授粉,并去掉雄穗不去莖葉。
采用隨機區組設計,每處理重復3次,2個品種共設48小區,小區面積20 m2,小區長5.0 m,寬4.0 m,行距0.8 m,株距0.24 m,5行區,每行22株,等行距種植,種植密度 42 000~52 500株/hm2,過道0.8 m,四周設保護行。在清明至谷雨期間直播2粒/穴。直播前澆足底墑水。3葉期間苗,5葉期定苗。肥料參照陜西省漢中地區一般高產田管理,每小區均施純氮270 kg/hm2、過磷酸鈣 468.75 kg/hm2(P2O516%)、硫酸鉀240 kg/hm2(K2O 50%)、硫酸鋅15 kg/hm2,磷鉀肥為基肥,鋅肥為種肥均一次施入,氮肥分基肥和追肥2次施入,分別占總施氮量的40%、60%,根據苗情長勢追肥在玉米大喇叭口期2次施用。地下害蟲藥混合拌勻施入作基肥,整個生育期間注意病蟲害防治,確保不出現脅迫生長環境。
玉米吐絲期,調查分化小花數;在生育期詳細觀察植株的穗位高、穗長、穗粗等生育性狀及穗部性狀;玉米完熟后進行室內考種,測定穗行數、行粒數、單穗粒數及禿尖長度等;玉米完熟后每小區實收小區中間3行,充分干燥后進行考種計產,并測定單穗粒質量、千粒質量及結實率。玉米穗部劃分為上部(30%)、中部(40%)、底部或下部(30%)3部分。
試驗數據采用DPS 9.50軟件進行方差分析,用Duncan’s新復極差法進行多重比較。
2.1 不同授粉技術對玉米穗部籽粒性狀及產量的影響
從表1可以看出,華盛玉882、華盛玉2000等2個玉米品種,在其他栽培及田間管理措施相同的條件下,與自然授粉相比,采用人工授粉的不同7種組合措施對2個玉米品種千粒質量及產量均有顯著影響,授粉后去雄產量最高,分別為 9 268.6、9 566.4 kg/hm2,但對穗行數影響不顯著。穗行數2個品種的T1、T5、T6、T7處理較對照均有增加,但影響不顯著;除華盛玉882的T7處理行粒數與對照相同外,2個品種其他處理較對照均有減少;2個品種的T6、T7處理單穗粒質量較對照均有增加,但影響不顯著;華盛玉882的T7處理千粒質量較對照顯著減少,華盛玉882的T1、T4、T5、T6處理較對照均極顯著減少,而華盛玉2000的T1、T4、T5、T6、T7處理較對照均極顯著減少;2個品種的T1、T6、T7處理產量較對照極顯著增加,而T2、T3、T4處理較對照均極顯著減少,T5處理較對照均顯著減少。說明在其他栽培及田間管理措施相同的條件下,對于華盛玉882和華盛玉2000 2種玉米品種,采用統一完全人工授粉、完全授粉后去掉倒數1張葉及主莖或采用完全授粉后去掉雄穗(不去莖葉)等3種不同措施較對照的千粒質量均顯著減少、產量均極顯著增加,其穗行數均有增加但不顯著;而采用控制底部不授粉、中部不授粉或完全授粉后去棒3葉等3種不同措施的產量較對照均極顯著減少,但采用統一完全授粉后只去棒葉的產量較對照顯著減少,對2個品種的8個處理采用授粉后去雄處理產量最高。
從表2可以看出,華盛玉882、華盛玉2000等2個玉米品種在其他栽培及田間管理措施相同的條件下,與自然授粉相比,采用人工授粉的不同7個組合對2個玉米品種的穗位高、穗長及穗粗等穗部性狀影響均不顯著。

表1 授粉技術組合對玉米穗部籽粒性狀及產量的影響
注:同列數據后不同大寫、小寫字母分別表示差異極顯著(P<0.01)、顯著(P<0.05)。表2、表3同。
2.3 不同授粉技術對玉米果穗結實的影響
從表3可以看出,在其他栽培及田間管理措施相同的條件下,與自然授粉相比,采用人工授粉的不同7個技術組合措施對2個玉米品種果穗結實均有一定影響。禿尖長度2種品種的T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7處理較對照均極顯著減少;結實率2個品種的T1、T2、T3、T6、T7處理較對照均極顯著提高,T5處理較對照顯著提高。
玉米的棒葉、棒3葉等功能葉片及雄穗與玉米“源庫”密切相關,玉米制種常通過調整玉米的功能葉片及其雄穗等“增源擴庫”手段來改善玉米穗部性狀,從而提高玉米穗粒質量及制種產量。馮漢宇等研究表明,增源擴庫是提高玉米穗粒質量及產量的有效措施,合理的雄穗結構對協調雌雄穗發育、增加籽粒產量具有重要的意義[12-13]。本研究結果表明,在其他栽培及田間管理措施相同的條件下,對2個玉米品種華盛玉882、華盛玉2000采用完全人工授粉與完全授粉后去主莖或去雄等3種不同措施較自然授粉極顯著提高了產量、顯著降低了千粒質量、提高了穗行數但影響不顯著。本結果與岳玉蘭等玉米授粉后去雄不要損傷頂部莖葉以達到去雄的最大增產效果的研究結論[14]有相似性,也與Grogan去雄后減少了雄穗對雌穗營養物質的競爭、產量明顯增加的結論[15]一致。這可能是生產上玉米雌穗頂部花絲抽出較晚、育種密度過大等影響授粉,天氣因素不利傳粉等原因從而采用完全授粉以提高坐果結實率、穗粒數等以增源擴庫、增產提質;完全授粉后去主莖或去雄更能減少養分水分的消耗、改善通風透光條件、提高光合效率、增強抗性等原因更利于增產提質。

表2 授粉技術組合對玉米穗部性狀的影響

表3 授粉技術組合對玉米果穗結實的影響
本研究結果采用控制中、下部不授粉其他部分完全授粉,完全授粉后去棒3葉或去棒葉等4種不同措施較自然授粉除完全授粉后只去棒葉措施顯著降低了其產量外,其他3種措施均極顯著降低了產量,對2個品種所有8個處理采用授粉后去雄處理產量最高。與宋世宗等玉米授粉后除頂葉外,除去其他不同葉位的葉片將會對穗部性狀及產量產生嚴重的負效應的研究結論[16]一致。原因可能為控制中、下部不授粉其他部分完全授粉因有更多的營養供單籽粒生長發育而使千粒質量提高,但穗粒數下降顯著,因而導致減產;棒3葉葉綠素發達,葉面積最大,酶活性強,在相同時間內形成光合作用產物最多,棒3葉的光合作用最強,又能就近將養分輸送到玉米棒,完全授粉后去棒3葉或去棒葉因顯著降低了光合效率,從而降低單穗粒質量和千粒質量而導致減產。這種推論與高學曾等的研究結論“與粒質量相比,玉米穗粒數是一項易變的因素,對產量的影響更大”[17]一致。
穗位高是影響山區玉米品種抗倒伏能力的農藝特性,穗長與穗粗是影響玉米產量的間接構成因子[18-19],改善穗位高等穗部性狀是提高玉米育種種性的重要目標。本研究結果表明,對2種玉米品種采用完全人工授粉,完全授粉后去雄或去主莖或去棒葉或去棒3葉及控制中、下部不授粉其他部分完全授粉等7種不同措施較自然授粉的穗位高、穗長、穗粗等穗部性狀基本相似,影響均不顯著。本結果與崔俊明等的研究結論[20]有一定相似性。這可能是因為玉米的穗位高與其果穗性狀互不關聯,授粉技術組合可能影響果穗性狀而不影響穗位高;而且玉米果穗長出授粉后以生殖生長為主,其穗位高、穗長及穗粗等性狀已基本定型。
本研究結果還表明,對2個玉米品種采用完全人工授粉,完全授粉后去雄或去主莖或去棒葉或去棒3葉及控制中、下部不授粉其他部分完全授粉等7種不同措施較自然授粉均極顯著降低了其禿尖長度,除完全授粉去棒3葉措施外其他6種措施較自然授粉均顯著提高了其結實率。本結果與高會思的研究結論“人工授粉可以彌補自然授粉的不足可減少禿尖程度”[21]有一定相似性。
綜合考慮,人工授粉能彌補因氣候、晚播、陰雨、越區種植等自然生態因素導致自然授粉的不足,可提高玉米坐果結實率、穗粒數、產量及減少禿尖程度;玉米授粉后除去其他不同葉位的葉片將會對穗部性狀及產量不利,去雄最好不要損傷頂部莖葉以達到去雄的最大增產效果。
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