授粉技術(shù)組合對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量及穗部性狀的影響

張建軍， 劉 紅， 黃慶林， 李春元， 翟 英

(1.漢中職業(yè)技術(shù)學(xué)院，陜西漢中 723000；2.陜西華盛種業(yè)科技有限公司，陜西漢中 723000)

玉米為雌雄同株異花植物，其雄穗具頂端優(yōu)勢(shì)且發(fā)育早于雌穗，雄穗在營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)上顯著優(yōu)于雌穗，因而雌雄穗間發(fā)育存在著競(jìng)爭(zhēng)，劉大文研究表明，玉米高密度育種下雄穗對(duì)產(chǎn)量有重要影響[1]。Leonard等觀察，在高密度下去雄植株的產(chǎn)量比未去雄植株高且空稈率下降，因此合理的雄穗結(jié)構(gòu)、改善下層葉片的透光性并減少養(yǎng)分消耗，對(duì)玉米育種提質(zhì)增產(chǎn)具有重要意義[2]。秦巴山區(qū)海拔跨度較大、不同地形小氣候特點(diǎn)的玉米育種過(guò)程中常因氣候、晚播、陰雨、越區(qū)種植等光照不足因素引起弱光脅迫，從而影響其生長(zhǎng)發(fā)育[3-4]，或因氣候、生態(tài)等自然因素致使其自然授粉花期不遇、授粉受精不良等直接影響育種質(zhì)量和產(chǎn)量，套袋授粉是調(diào)控玉米籽粒建成的重要措施，國(guó)內(nèi)外對(duì)玉米單株產(chǎn)量及穗部性狀相關(guān)性研究已有諸多報(bào)道[5-7]；國(guó)外相關(guān)研究認(rèn)為，玉米籽粒產(chǎn)量與最終的粒數(shù)顯著相關(guān)，與粒質(zhì)量相關(guān)不顯著[8-9]。張鳳路等曾從去葉減源對(duì)玉米籽粒發(fā)育及產(chǎn)量的影響進(jìn)行大量的研究報(bào)道，籽粒建成與玉米育種產(chǎn)量質(zhì)量密切相關(guān)[10]。李軍等研究表明，套袋授粉是玉米雜交種選育、自交系提純復(fù)壯的關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)，可見改善玉米雄穗結(jié)構(gòu)、去葉減耗、“增源擴(kuò)庫(kù)”是進(jìn)一步提高玉米育種質(zhì)量和產(chǎn)量的重要相關(guān)因子[11]。本研究結(jié)合秦巴山區(qū)海拔跨度較大、選育山地玉米品種適應(yīng)性差的實(shí)際，針對(duì)不同地形小氣候特點(diǎn)綜合考慮套袋配套技術(shù)、系統(tǒng)研究人工授粉及授粉后去雄或去葉減耗，控制中部、下部不授粉其他部分完全授粉以促進(jìn)籽粒發(fā)育等技術(shù)組合，以期通過(guò)源庫(kù)改變以提高海拔跨度較大的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗、廣適的山地玉米制種質(zhì)量及產(chǎn)量提供技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及供試材料

試驗(yàn)于2015年4—10月在漢中職業(yè)技術(shù)學(xué)院張宅農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行，該地屬北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均降水量973.6mm，降水季節(jié)分配不均勻，主要集中在5—10月，年均氣溫14.2～14.6 ℃，年均大氣相對(duì)濕度70%～80%。試驗(yàn)地土壤為重壤土，有機(jī)質(zhì)含量30.65 g/kg、全氮含量1.95 g/kg、堿解氮含量0.099 g/kg、速效磷含量0.018 g/kg、速效鉀含量0.126 g/kg，pH值7.4。供試玉米品種為漢中華盛種業(yè)科技有限公司選育的華盛玉882、華盛玉2000等2個(gè)玉米品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及田間管理

試驗(yàn)在播期和其他栽培管理措施相同的條件下，采用玉米人工完全授粉，控制中部、下部不授粉，完全授粉后去雄或去葉等授粉技術(shù)組合，設(shè)計(jì)7組授粉技術(shù)組合共8個(gè)處理：(1)CK，自然授粉，不采取人工授粉干預(yù)，并保持所有葉片及雄穗。(2)T1，統(tǒng)一完全授粉，在吐絲前選擇莖粗和株高一致的植株作標(biāo)記，套袋，記錄每一個(gè)套袋植株的吐絲日期，花絲抽齊后對(duì)整穗所有花絲統(tǒng)一授粉后立即套袋避免自然授粉，并保持所有葉片及雄穗。(3)T2，底部不授粉，在花絲抽齊后(吐絲后5 d)剪去玉米穗底部的花絲，對(duì)其他部位花絲統(tǒng)一授粉后立即套袋避免自然授粉，并保持所有葉片及雄穗。(4)T3，中部不授粉，在花絲抽齊后(吐絲后5 d)剪去玉米穗中部的花絲，對(duì)其他部位花絲統(tǒng)一授粉后立即套袋避免自然授粉，并保持所有葉片及雄穗。(5)T4，統(tǒng)一完全授粉后去掉棒3葉，在花絲抽齊后對(duì)整穗所有花絲統(tǒng)一授粉后立即套袋避免自然授粉，只去掉棒3葉。(6)T5，統(tǒng)一完全授粉后只去棒葉，在花絲抽齊后對(duì)整穗所有花絲統(tǒng)一授粉后立即套袋避免自然授粉，只去掉棒葉。(7)T6，統(tǒng)一完全授粉后去掉倒數(shù)1張葉及主莖，在花絲抽齊后對(duì)整穗所有花絲統(tǒng)一授粉后立即套袋避免自然授粉，并去掉倒數(shù)1張葉及主莖。(8)T7，統(tǒng)一完全授粉后去掉雄穗(不去莖葉)，在花絲抽齊后對(duì)整穗所有花絲統(tǒng)一授粉后立即套袋避免自然授粉，并去掉雄穗不去莖葉。

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理重復(fù)3次，2個(gè)品種共設(shè)48小區(qū)，小區(qū)面積20 m2，小區(qū)長(zhǎng)5.0 m，寬4.0 m，行距0.8 m，株距0.24 m，5行區(qū)，每行22株，等行距種植，種植密度 42 000～52 500株/hm2，過(guò)道0.8 m，四周設(shè)保護(hù)行。在清明至谷雨期間直播2粒/穴。直播前澆足底墑水。3葉期間苗，5葉期定苗。肥料參照陜西省漢中地區(qū)一般高產(chǎn)田管理，每小區(qū)均施純氮270 kg/hm2、過(guò)磷酸鈣 468.75 kg/hm2(P2O516%)、硫酸鉀240 kg/hm2(K2O 50%)、硫酸鋅15 kg/hm2，磷鉀肥為基肥，鋅肥為種肥均一次施入，氮肥分基肥和追肥2次施入，分別占總施氮量的40%、60%，根據(jù)苗情長(zhǎng)勢(shì)追肥在玉米大喇叭口期2次施用。地下害蟲藥混合拌勻施入作基肥，整個(gè)生育期間注意病蟲害防治，確保不出現(xiàn)脅迫生長(zhǎng)環(huán)境。

1.3 調(diào)查方法與測(cè)定項(xiàng)目

玉米吐絲期，調(diào)查分化小花數(shù)；在生育期詳細(xì)觀察植株的穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗等生育性狀及穗部性狀；玉米完熟后進(jìn)行室內(nèi)考種，測(cè)定穗行數(shù)、行粒數(shù)、單穗粒數(shù)及禿尖長(zhǎng)度等；玉米完熟后每小區(qū)實(shí)收小區(qū)中間3行，充分干燥后進(jìn)行考種計(jì)產(chǎn)，并測(cè)定單穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量及結(jié)實(shí)率。玉米穗部劃分為上部(30%)、中部(40%)、底部或下部(30%)3部分。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS 9.50軟件進(jìn)行方差分析，用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同授粉技術(shù)對(duì)玉米穗部籽粒性狀及產(chǎn)量的影響

從表1可以看出，華盛玉882、華盛玉2000等2個(gè)玉米品種，在其他栽培及田間管理措施相同的條件下，與自然授粉相比，采用人工授粉的不同7種組合措施對(duì)2個(gè)玉米品種千粒質(zhì)量及產(chǎn)量均有顯著影響，授粉后去雄產(chǎn)量最高，分別為 9 268.6、9 566.4 kg/hm2，但對(duì)穗行數(shù)影響不顯著。穗行數(shù)2個(gè)品種的T1、T5、T6、T7處理較對(duì)照均有增加，但影響不顯著；除華盛玉882的T7處理行粒數(shù)與對(duì)照相同外，2個(gè)品種其他處理較對(duì)照均有減少；2個(gè)品種的T6、T7處理單穗粒質(zhì)量較對(duì)照均有增加，但影響不顯著；華盛玉882的T7處理千粒質(zhì)量較對(duì)照顯著減少，華盛玉882的T1、T4、T5、T6處理較對(duì)照均極顯著減少，而華盛玉2000的T1、T4、T5、T6、T7處理較對(duì)照均極顯著減少；2個(gè)品種的T1、T6、T7處理產(chǎn)量較對(duì)照極顯著增加，而T2、T3、T4處理較對(duì)照均極顯著減少，T5處理較對(duì)照均顯著減少。說(shuō)明在其他栽培及田間管理措施相同的條件下，對(duì)于華盛玉882和華盛玉2000 2種玉米品種，采用統(tǒng)一完全人工授粉、完全授粉后去掉倒數(shù)1張葉及主莖或采用完全授粉后去掉雄穗(不去莖葉)等3種不同措施較對(duì)照的千粒質(zhì)量均顯著減少、產(chǎn)量均極顯著增加，其穗行數(shù)均有增加但不顯著；而采用控制底部不授粉、中部不授粉或完全授粉后去棒3葉等3種不同措施的產(chǎn)量較對(duì)照均極顯著減少，但采用統(tǒng)一完全授粉后只去棒葉的產(chǎn)量較對(duì)照顯著減少，對(duì)2個(gè)品種的8個(gè)處理采用授粉后去雄處理產(chǎn)量最高。

2.2 不同授粉技術(shù)對(duì)玉米穗部性狀的影響

從表2可以看出，華盛玉882、華盛玉2000等2個(gè)玉米品種在其他栽培及田間管理措施相同的條件下，與自然授粉相比，采用人工授粉的不同7個(gè)組合對(duì)2個(gè)玉米品種的穗位高、穗長(zhǎng)及穗粗等穗部性狀影響均不顯著。

表1 授粉技術(shù)組合對(duì)玉米穗部籽粒性狀及產(chǎn)量的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同大寫、小寫字母分別表示差異極顯著(P<0.01)、顯著(P<0.05)。表2、表3同。

2.3 不同授粉技術(shù)對(duì)玉米果穗結(jié)實(shí)的影響

從表3可以看出，在其他栽培及田間管理措施相同的條件下，與自然授粉相比，采用人工授粉的不同7個(gè)技術(shù)組合措施對(duì)2個(gè)玉米品種果穗結(jié)實(shí)均有一定影響。禿尖長(zhǎng)度2種品種的T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7處理較對(duì)照均極顯著減少；結(jié)實(shí)率2個(gè)品種的T1、T2、T3、T6、T7處理較對(duì)照均極顯著提高，T5處理較對(duì)照顯著提高。

3 討論與結(jié)論

玉米的棒葉、棒3葉等功能葉片及雄穗與玉米“源庫(kù)”密切相關(guān)，玉米制種常通過(guò)調(diào)整玉米的功能葉片及其雄穗等“增源擴(kuò)庫(kù)”手段來(lái)改善玉米穗部性狀，從而提高玉米穗粒質(zhì)量及制種產(chǎn)量。馮漢宇等研究表明，增源擴(kuò)庫(kù)是提高玉米穗粒質(zhì)量及產(chǎn)量的有效措施，合理的雄穗結(jié)構(gòu)對(duì)協(xié)調(diào)雌雄穗發(fā)育、增加籽粒產(chǎn)量具有重要的意義[12-13]。本研究結(jié)果表明，在其他栽培及田間管理措施相同的條件下，對(duì)2個(gè)玉米品種華盛玉882、華盛玉2000采用完全人工授粉與完全授粉后去主莖或去雄等3種不同措施較自然授粉極顯著提高了產(chǎn)量、顯著降低了千粒質(zhì)量、提高了穗行數(shù)但影響不顯著。本結(jié)果與岳玉蘭等玉米授粉后去雄不要損傷頂部莖葉以達(dá)到去雄的最大增產(chǎn)效果的研究結(jié)論[14]有相似性，也與Grogan去雄后減少了雄穗對(duì)雌穗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)、產(chǎn)量明顯增加的結(jié)論[15]一致。這可能是生產(chǎn)上玉米雌穗頂部花絲抽出較晚、育種密度過(guò)大等影響授粉，天氣因素不利傳粉等原因從而采用完全授粉以提高坐果結(jié)實(shí)率、穗粒數(shù)等以增源擴(kuò)庫(kù)、增產(chǎn)提質(zhì)；完全授粉后去主莖或去雄更能減少養(yǎng)分水分的消耗、改善通風(fēng)透光條件、提高光合效率、增強(qiáng)抗性等原因更利于增產(chǎn)提質(zhì)。

表2 授粉技術(shù)組合對(duì)玉米穗部性狀的影響

表3 授粉技術(shù)組合對(duì)玉米果穗結(jié)實(shí)的影響

本研究結(jié)果采用控制中、下部不授粉其他部分完全授粉，完全授粉后去棒3葉或去棒葉等4種不同措施較自然授粉除完全授粉后只去棒葉措施顯著降低了其產(chǎn)量外，其他3種措施均極顯著降低了產(chǎn)量，對(duì)2個(gè)品種所有8個(gè)處理采用授粉后去雄處理產(chǎn)量最高。與宋世宗等玉米授粉后除頂葉外，除去其他不同葉位的葉片將會(huì)對(duì)穗部性狀及產(chǎn)量產(chǎn)生嚴(yán)重的負(fù)效應(yīng)的研究結(jié)論[16]一致。原因可能為控制中、下部不授粉其他部分完全授粉因有更多的營(yíng)養(yǎng)供單籽粒生長(zhǎng)發(fā)育而使千粒質(zhì)量提高，但穗粒數(shù)下降顯著，因而導(dǎo)致減產(chǎn)；棒3葉葉綠素發(fā)達(dá)，葉面積最大，酶活性強(qiáng)，在相同時(shí)間內(nèi)形成光合作用產(chǎn)物最多，棒3葉的光合作用最強(qiáng)，又能就近將養(yǎng)分輸送到玉米棒，完全授粉后去棒3葉或去棒葉因顯著降低了光合效率，從而降低單穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量而導(dǎo)致減產(chǎn)。這種推論與高學(xué)曾等的研究結(jié)論“與粒質(zhì)量相比，玉米穗粒數(shù)是一項(xiàng)易變的因素，對(duì)產(chǎn)量的影響更大”[17]一致。

穗位高是影響山區(qū)玉米品種抗倒伏能力的農(nóng)藝特性，穗長(zhǎng)與穗粗是影響玉米產(chǎn)量的間接構(gòu)成因子[18-19]，改善穗位高等穗部性狀是提高玉米育種種性的重要目標(biāo)。本研究結(jié)果表明，對(duì)2種玉米品種采用完全人工授粉，完全授粉后去雄或去主莖或去棒葉或去棒3葉及控制中、下部不授粉其他部分完全授粉等7種不同措施較自然授粉的穗位高、穗長(zhǎng)、穗粗等穗部性狀基本相似，影響均不顯著。本結(jié)果與崔俊明等的研究結(jié)論[20]有一定相似性。這可能是因?yàn)橛衩椎乃胛桓吲c其果穗性狀互不關(guān)聯(lián)，授粉技術(shù)組合可能影響果穗性狀而不影響穗位高；而且玉米果穗長(zhǎng)出授粉后以生殖生長(zhǎng)為主，其穗位高、穗長(zhǎng)及穗粗等性狀已基本定型。

本研究結(jié)果還表明，對(duì)2個(gè)玉米品種采用完全人工授粉，完全授粉后去雄或去主莖或去棒葉或去棒3葉及控制中、下部不授粉其他部分完全授粉等7種不同措施較自然授粉均極顯著降低了其禿尖長(zhǎng)度，除完全授粉去棒3葉措施外其他6種措施較自然授粉均顯著提高了其結(jié)實(shí)率。本結(jié)果與高會(huì)思的研究結(jié)論“人工授粉可以彌補(bǔ)自然授粉的不足可減少禿尖程度”[21]有一定相似性。

綜合考慮，人工授粉能彌補(bǔ)因氣候、晚播、陰雨、越區(qū)種植等自然生態(tài)因素導(dǎo)致自然授粉的不足，可提高玉米坐果結(jié)實(shí)率、穗粒數(shù)、產(chǎn)量及減少禿尖程度；玉米授粉后除去其他不同葉位的葉片將會(huì)對(duì)穗部性狀及產(chǎn)量不利，去雄最好不要損傷頂部莖葉以達(dá)到去雄的最大增產(chǎn)效果。

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