不同辣椒品種對西花薊馬的生化抗性機制

龐洪翠， 姜 靈， 賈彥霞

(寧夏大學農學院，寧夏銀川 750021)

西花薊馬(Frankliniellaoccidentalis)屬纓翅目(Thysanoptera)薊馬科(Thripidae)花薊馬屬(Frankliniella)，是一種世界性檢疫害蟲[1]，也是我國第一批重點防治的外來入侵物種。西花薊馬原產自美洲，最早被記載于1895年，當時只是零星發生[2]。近年來由于全球貿易的發展，西花薊馬隨花卉、蔬菜及苗木的調運在世界各地迅速擴散，目前己廣泛分布于美國、荷蘭、英國、以色列、日本等69個國家和地區[3]。2003年6月在北京市郊某大棚的辣椒上首先暴發西花薊馬，是傳入我國的外來有害生物[4]。西花薊馬具有個體小、易隱藏、繁殖快及抗藥性增強等特點，在歐洲、美洲等地逐漸取代其他薊馬，是主要的溫室蔬菜害蟲[5]。已有相關研究表明，西花薊馬對菜豆及苜蓿危害后使植物體內生理指標發生變化[6-7]，但關于西花薊馬危害辣椒后的生理生化反應未見報道。本試驗對不同辣椒品種受西花薊馬危害后葉綠素含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量變化進行測定和分析，以探討辣椒植株在薊馬危害脅迫下的生化反應，為辣椒抗蟲育種提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試辣椒材料 供試辣椒品種為嬌龍(寧夏巨豐種苗有限公司)、杭椒五號(寧夏興瑞達種子有限公司)、洋大帥(陜西陽光種業有限公司)、74-82(中國瑞克斯旺種子有限公司)、太空辣(甘肅敦煌種業股份有限公司)。

1.1.2 供試蟲源 供試西花薊馬采自寧夏大學溫室大棚里自然生長的黃瓜植株上，帶回實驗室，采回后在室內用四季豆豆莢進行多代飼養，進行純化。經鑒定為西花薊馬。

1.2 試驗處理

1.2.1 自然生長組辣椒苗上西花薊馬種群調查 于2016年11月中旬將辣椒播種于穴盤內，11月下旬待辣椒苗長出4～6張真葉時移入溫室大棚內，每個品種移栽20株，自然感蟲生長，辣椒苗定植后1周左右開始調查植株上的成蟲數量。每3 d統計1次，試驗至次年1月中旬左右辣椒枯萎時結束。種群動態以單株平均數量作為測定指標，來評價不同品種辣椒上薊馬種群數量的變動情況。

1.2.2 辣椒品種各項生理指標的測定 待辣椒苗長到4～6張真葉時，移栽到試驗田內(20～25 ℃)，每個品種選20株長勢一致的幼苗移栽到1個小區，選用40 cm×40 cm×120 cm的70目尼龍紗網罩住，共設置5個網區，按每株30頭薊馬接蟲，以不接薊馬為對照，分別于接蟲前(0 d)和接蟲后3、6、9 d剪取相同葉位的葉片，充分混勻，液氮保存備用測定，每個處理重復5次。

1.2.3 測定方法 采用丙酮提取法[8]測定辣椒葉片葉綠素含量；采用考馬斯亮藍G-250染色法[9]測定可溶性蛋白含量；采用蒽酮比色法[9]測定可溶性糖含量。試驗數據采用Excel 2003和SAS軟件處理，進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同辣椒品種上西花薊馬種群動態

由圖1可知，辣椒定植1周左右開始出現薊馬，薊馬發生初期，蟲口密度低，種群數量增長緩慢，11月27日之后，種群數量開始較快增加，此時薊馬定植穩定，至12月17日左右，辣椒達到花期，為薊馬的生長發育提供了充足養分，薊馬數量達到高峰，隨后數量緩慢下降，一方面是由于天氣降溫，大棚內溫度略有波動，另一方面觀察發現，在盛花期薊馬成蟲數量最多，隨著時間的推移，末花期若蟲數量逐漸增加，而若蟲不在統計范圍之內。直至辣椒植株枯萎，停止調查。從薊馬種群動態圖上可以簡單看出，在薊馬對各品種的趨向性方面，在自然狀態下，薊馬更趨向于集中在杭椒五號品種上取食，其次是洋大帥、太空辣品種，而薊馬對嬌龍、74-82品種的取食基本無偏好。

2.2 西花薊馬危害脅迫對不同辣椒品種葉綠素(chlorophyll，簡稱Chl)(Chla+Chlb)含量的影響

不同辣椒品種在相同蟲口密度、不同時間段內，隨著危害時間的延長，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量均呈不同程度地下降。由表1可見，在薊馬危害初期，在杭椒五號、74-82品種間，葉綠素a含量有顯著性差異，含量最高的為74-82品種(1.096 7 mg/g)，含量最低的是杭椒五號品種(0.744 3 mg/g)。危害第3天時，除太空辣外各品種含量均有明顯下降，分別降低34.0%、34.7%、44.5%、31.2%，杭椒五號品種的葉綠素a含量最低。危害第6天時，嬌龍、太空辣、洋大帥的葉綠素a含量顯著下降，其他品種下降不顯著。危害第9天時，各品種(除74-82、太空辣品種外)葉綠素a含量略有上升。葉綠素b的含量在不同危害時間和辣椒不同品種間的變化與葉綠素a相似。在西花薊馬危害第3天，各品種葉綠素b含量均顯著下降。總葉綠素含量的變化趨勢與葉綠素a相似。74-82品種無論在試驗初期還是試驗末期，含量基本高于其他品種，且在不同時間段葉綠素含量穩定變化，差異不大。洋大帥、嬌龍品種在各時間段內，含量變化差異明顯，太空辣、杭椒五號品種含量變化差異不明顯。

表1 西花薊馬危害對辣椒不同品種葉綠素含量的影響

注：數據為“平均值±標準誤”。同一行中不同小寫字母表示同一品種不同時間段下差異顯著(P<0.05)；同一列中不同大寫字母表示在同一時間段不同辣椒品種間差異顯著(P<0.05)。下表同。

2.3 西花薊馬危害脅迫對不同辣椒品種可溶性蛋白含量的影響

由表2可知，辣椒不同品種之間，蛋白質含量均隨西花薊馬的危害呈先上升后下降的趨勢。西花薊馬危害初期，74-82 品種可溶性蛋白含量最高(4.969 9 mg/g)，杭椒五號含量最低(3.513 3 mg/g)；危害第3天，多數品種可溶性蛋白含量均有顯著上升，分別上升13.5%、19.9%、0.3%、41.6%、22.2%，即初始含量最高的74-82品種，可溶性蛋白含量增加得最慢，太空辣含量增加得最多，其他品種較為緩慢；薊馬危害第6天，各品種可溶性蛋白含量基本穩定；危害第9天，可溶性蛋白含量顯著下降，但74-82品種的含量最高(1.161 1 mg/g)，杭椒五號品種的可溶性蛋白含量最低(0.584 9 mg/g)。

2.4 西花薊馬危害脅迫對不同辣椒品種可溶性糖含量的影響

由表3可知，辣椒不同品種之間，隨西花薊馬危害時間的增加，可溶性糖含量下降。在西花薊馬危害初期，各品種之間可溶性糖含量差異顯著；危害第3天時，大部分品種的可溶性糖含量顯著下降；危害持續到第6天時，洋大帥、嬌龍、74-82、太空辣、杭椒五號等品種的可溶性糖含量出現明顯下降，分別下降35.2%、19.7%、20.5%、31.6%、28.1%。嬌龍、74-82品種可溶性糖含量下降幅度較為緩慢，杭椒五號次之。危害持續到第9天時，各品種可溶性糖含量持續顯著下降，74-82的可溶性糖含量最高(1.974 8 mg/g)，杭椒五號含量次之(1.665 7 mg/g)。

表2 西花薊馬為害對辣椒不同品種可溶性蛋白含量的影響

表3 西花薊馬為害對辣椒不同品種可溶性糖含量的影響

3 結論與討論

3.1 西花薊馬種群動態與辣椒品種抗性的關系

在統計過程中發現，辣椒處于花期時，對西花薊馬的種群動態影響最大。盛花期辣椒各品種上薊馬蟲口數劇增，這與喬鳳霞等在其他作物上的調查結果[10-11]一致。結合各品種生理指標值發現，薊馬數量的多少與辣椒品種的抗蟲性強弱有一定的關系。薊馬數量多的品種，各營養物質含量的變化幅度比其他品種變化幅度要大，且葉片受害嚴重，例如杭椒五號，在多數時期薊馬數量都比其他品種多，營養物質初始含量反而低，受西花薊馬危害一段時間后，營養物質含量較其他品種下降明顯。這說明西花薊馬種群動態與辣椒品種的抗蟲性有一定的相關性。在以后的生產實踐中，在不明確辣椒品種抗性強弱的情況下，可以把薊馬種群動態作為判斷其抗性強弱的一個參考，此方法簡單有效、易于操作。

3.2 葉綠素含量、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量變化與抗性的關系

植物進行光合作用的必備因素是葉綠素，它直接影響作物產量[12]，當外界因素惡化，葉綠素含量下降，葉片會出現黃化等癥狀[13-14]。本試驗中，易染蟲品種杭椒五號的葉綠素含量較低。抗蟲性強的74-82品種則相反，在受害初期，葉綠素含量高于其他品種，隨著薊馬危害時間增加，含量下降，但在危害末期，含量保持最高。結合西花薊馬種群動態分析，這可能與抗性強的品種葉綠素含量高、葉片顏色相對較綠，薊馬對此品種的趨性小有一定的關系。說明葉綠素含量與辣椒品種的抗性有很大的相關性，可以作為抗性指標。

糖、蛋白質是植物生長和昆蟲生長繁育必要的營養物質[15]。植物被害蟲危害后，其體內可溶性蛋白、可溶性糖等營養成分減少或比例失衡，對昆蟲的生長發育與取食有直接影響[16]，當糖、蛋白質含量超出植物最適范圍之外時，它們就被看作是一種潛在的抗性因素[17-18]。

研究發現，隨著危害時間的延長，辣椒各品種可溶性蛋白含量先升高后降低，74-82品種可溶性蛋白含量波動較小，太空辣品種的含量波動最大，其他品種居中。可能是因為對抗薊馬較弱的品種來說，隨著薊馬的持續危害，生理機制遭受破壞，失去其自身的修復能力，蛋白含量不能及時補給，對植物造成極大危害，由此可知，蛋白含量與辣椒抗蟲性的關系不明確，有待進一步研究。可溶性糖含量隨著危害時間延長，呈普遍下降的趨勢。危害初期，抗蟲性強、可溶性糖含量最高的是74-82品種，到危害末期，含量仍保持最高；在危害的初期，染蟲強的杭椒五號品種可溶性糖含量較高，末期含量較低。說明可溶性糖含量對品種的抗蟲性具有明顯的誘導作用，利用誘導效應的大小，可衡量一個品種的抗性。因此，可溶性糖含量可以作為抗性指標。

本研究探討西花薊馬危害辣椒后，不同辣椒品種間抗性指標的差異，即通過葉綠素及營養物質含量不同程度的下降，植物所表現出的一種對害蟲危害的應激反應。從前人的研究可知，植物被害蟲危害后，會通過調節內在的主要和次要代謝物含量，協同作用來抵御害蟲危害，增加自身抗性。對于辣椒品種抗性相關方面的研究，尚存在空白，有待進一步研究。

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