山西七里峪油松林優勢種的種間關聯和相關分析

劉宏濤

(山西師范大學生命科學學院，山西臨汾 041004)

物種間的聯結(interspecificassociation)是不同種植物在某個特定空間上互相之間會發生的某些關聯性[1]。在生態學植物群落的復雜研究中，群落的動態和組成，種間聯結的測定和檢驗分析對物種相互作用的研究都有很重要的意義。近幾年，對于不同群落植被類型的優勢種的種間聯結性相關分析，我國和其他國家的很多學者都做了研究[2-4]。

山西七里峪是我國油松分布的典型地帶，這里有華北黃土高原保存比較完整的林區，對該地區環境經濟具有重要作用。目前對于七里峪林場油松林的研究涉及油松的形態特征與類型[5]、油松林的物種多度分布格局[6]、油松種群不同徑級的關聯性分析與空間格局[7]、油松種群動態和結構等[8]。目前，對山西七里峪油松林相關信息尚未有報道，本研究主要以七里峪林場為對象，采用多種分析方法，研究山西七里峪油松林優勢種種間關聯和進行相關分析，為高效快捷保護及發展七里峪提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

七里峪林場位于山西省霍州市境內，距市區約為16 km，是太岳山的重要組成部分。七里峪林場所在山區是霍山，地處太岳山脈南端，位于110°40′～12°20′E，36°21′～36°45′N，主峰老爺頂海拔約為2 354 m。霍山位于赤道附近的暖溫帶，其氣候為季風氣候，濕度和溫度條件較好。年平均氣溫為9.3～12.3 ℃；最冷1月的平均氣溫為-3.5～-4.5 ℃；最熱7月的平均氣溫為25.1～26.1 ℃；極端最低氣溫為-18～-34 ℃；極端最高氣溫為39～40 ℃；熱指數大約為104～108 ℃；10 ℃以上積溫為3 000～4 000 ℃。7—9月降水量占全年降水總量的65%[9]。春季容易發生干熱風；夏季伏旱明顯；秋季多為陰雨天氣；冬季干旱寒冷等都是限制該區域植被發育的影響因素。

霍山由于長期遭到各種因素的干擾和破壞，原始生長的植物已經不存在了，現在的植被是天然或人工次生植被類型[10]。該區域的植被物種垂直分布較為明顯，油松群落主要分布于海拔1 200～1 750 m的針闊混交林帶。油松林郁閉度較低，喬木層高度為10～15 m，伴生樹種有遼東櫟(QuercusliaotungensisKoidz) 、山楊(Populusdavidiana)等；灌木層的植物有榛子(Castaneamollissima)、繡線菊(Spiraeatrilobata)、薔薇(Rosa)等；草本層的植物有披針葉苔草(CarexlanceolataBoott)、鼠尾草(Salviaofficinalis)、地榆(SanguisorbaofficinalisL.)、龍牙草(AgrimoniapilosaLedeb)、草木犀[Melilotusofficinalis(Linn.)]、 小花草玉梅(AnemonerivularisBuch.-Ham. var.flore-minoreMaxim)、紫花地丁(ViolaphilippicaCar)、野艾蒿(ArtemisialavandulaefoliaDC.)、委陵菜(PotentillachinensisSer.)、瓣蕊唐松草(ThalictrumpetaloideumL.)、細葉水團花(AdinarubellaHance)、小竊衣(Torilisjaponica)、歪頭菜(Viciaunijuga)等。草本層中黃背草(Gramineae)占絕對優勢，其次是蛇莓(Duchesneaindica)、地榆、委陵菜、艾蒿(Artemisiaargyi)、紫蘇(Perillafrutescens)、茜草(Rubiacordifolia)等[8]。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調查 2013年7月在山西省七里峪林場進行上山調查。在油松分布地區所選樣地中記錄樣方中喬木的植物種類與名稱，以及每個植物種的個體數、生長高度、冠幅、樹(苗)木的南北或者東西方向的寬度，此外還有胸徑與樹的大約直徑；記錄灌木層的植物種類名稱及每個植物種的個體總數，平均生長高度和蓋度，植物地上部分投影面積占地面的比率；記錄草本層的植物種類，和在同一樣方中每種植物的平均高度和蓋度，植物地上部分投影面積占地面的比率。在所測的所有樣方內共記錄有70多種植物。根據每種植物的重要值進行排名，在草本層中選取前28名(表1)，在喬木層中選取前8名(表2)，而在灌木層中由于植物種類過少而忽略。然后對選擇的樣地植物進行相關性分析和種間關聯分析。

表1 草本層中主要物種序號和重要值

表2 喬本層中主要物種代號和重要值

1.2.2 種間聯結性分析 想要檢測這些采集的優勢物種是否會在所選樣方中出現，需用表格對其進行整理，因筆者所取的樣地是非連續性取樣，所得數據應該用Yates的連續校正公式對其進行計算[11]：

(1)

式中：N表示樣方數；d、q、m、n表示觀察收集到的數據。

1.2.3 種間相關性測定 Pearson相關系數計算公式如下：

(2)

Spearman秩相關系數計算公式如下：

(3)

2 結果與分析

2.1 物種間的關聯性

運用Yates公式校正后的七里峪樣地草本層中物種的χ2檢驗值半矩陣顯示，378個種對間呈正聯結種對數占總對數比例的5.03%，為19對。呈負聯結的占總數比例為4.5%，為17對。兩兩植物間多呈現不相關性，華北落葉松與楊樹呈顯著正相關，遼東櫟與白樺呈負相關(表3)；蒲公英、尼泊爾蓼、白頭翁、牛蒡、黃背草多負正相關，艾蒿、披針葉苔草、歪頭菜與委陵菜多呈正相關(表4)。

表3 喬木種間關聯性的校正χ2檢驗值半矩陣

注：種名代號同表2。表7、表8同。

喬木層中，大部分種對的種間聯結較為松散，優勢種群油松與華北落葉松之間的聯結性不強，同時與其他樹種的聯結性也很弱，可能是由于個體之間存在各自的調節。

2.2 相關性分析

χ2檢驗并不能體現出它們的關聯程度，所以在χ2檢驗的基礎上結合其他相關檢驗分析，能更加全面、準確地把握七里峪油松林優勢種群間的相互關聯性。七里峪油松林草木層優勢種群間Pearson相關系數的半矩陣見表5，Spearman秩相關系數的半矩陣見表6；喬木層優勢種群間Pearson相關系數的半矩陣見表7，Spearman秩相關系數的半矩陣見表8。說明草本層中28個優勢物種植物的對數間明顯呈負相關，對生境的生態適應性不同。

3 結論與討論

3.1 不同檢驗方法的比較

在Pearson相關系數檢驗結果中，草本層中呈正相關的14對，呈負相關的23對，喬木中呈正相關的2對，不存在負相關，草本層中χ2檢驗正顯著率為5.03%，負顯著率為4.50%，喬木中χ2檢驗正顯著率為10.65%，負顯著率為3.55%。在Spearman秩相關系數檢驗結果中，草本層中呈正顯著相關的有16對，占4.34%。呈負顯著相關的有23對，占6.11%。喬木中呈正顯著相關的有2對，占7.14%，不存在顯著負相關。

3.2 相關檢驗與群落演替的關系

一般來說，多種物種想要穩定地共存在一定范圍的環境中，群落結構需要趨向于穩定，群落才能與環境條件相適應達到穩定階段[12]。一是山西七里峪油松林種間聯結的結果表現出大部分種間聯結關系沒有達到顯著程度。二是種對間正負關聯通過使用不同的檢驗方法，其檢驗結果均小于1，體現了七里峪的油松林群落正處于演替前期。

表4 草本種間關聯性的校正χ2檢驗值半矩陣

注：種名代號同表1；表5、表6同。“ ***”表示極顯著正相關(P<0.01)；“**”表示顯著正相關(P<0.05)；“###”表示極顯著負相關(P<0.01)；“##”表示顯著負相關(P<0.05)；“+”表示不相關；表4～表8同。

表5 七里峪油松林草本層優勢種群間Pearson相關系數半矩陣

表6 七里峪油松林草本層優勢種種間群間Spearman秩相關系數的半矩陣

表7 七里峪油松林喬木層優勢種群間Pearson相關系數的半矩陣

表8 七里峪油松林喬木層優勢種種間群間Spearman秩相關系數的半矩陣

七里峪受地勢高、氣溫低等諸多自然因素的限制，同時物種對水分、溫度、濕度土壤和光照等許多環境因子的差異可能不同程度地影響了物種間的關系。因此，植被生長狀況趨向不好，如仙鶴草、艾蒿高度多在5～15 cm。由于人為、牲畜的踐踏破壞，造成了草叢蓋度大幅度減少，影響了植物的生長。因此可見，我們對七里峪群落植被的保護需要長期堅持下去。

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