天人菊與金雞菊幼苗生長生理特性比較

胡妍妍， 張 希， 王 丹， 駱建霞， 曾麗榮， 于學江

(1.天津農學院園藝園林學院，天津 300384； 2.天津正特園林綠化工程有限公司，天津 300060)

種間競爭是不同種群為爭奪生活空間、資源、食物等而產生的一種直接或間接抑制對方生長的現象。在有限的空間、土壤、水肥等條件下，花卉近距離種植，其相互之間的關系是競爭還是促進、能否和諧生長而保持良好穩定的搭配形式關系到花卉的整體景觀效果。天人菊(Gaillardiapulchella)和金雞菊(Coreopsisdrummondii)是園林常見的2種花卉，景觀效果好、花色艷麗，可在北方露地越冬，且管理相對粗放，適合花境、花帶種植而廣泛應用于各種綠地中。

目前，對菊科植物種間競爭的研究已取得一定進展[1-5]，但多集中在菊科植物對其他植物種子萌發或生理特性的影響，而對不同菊科植物之間的競爭及從種子萌發到幼苗生長各生理指標變化的研究鮮見報道。本試驗通過將同為菊科植物的天人菊與金雞菊進行混種，測定混種與單種時其種子的發芽情況和幼苗生長各項生理指標，分析菊科植物間的競爭效應，為花境植物材料的選擇、物種間的搭配、植物整體景觀效果設計等提供理論指導，為觀賞植物的種間競爭研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

天人菊和金雞菊種子，采收于天津農學院內，其栽培土由采自天津農學院內的園土與草炭土按體積1 ∶1配成，用盆口直徑為18 cm、深20 cm的塑料花盆裝入等量栽培土。

1.2 試驗處理

1.2.1 種子發芽試驗 試驗于2015年春夏在天津農學院園林規劃實驗室進行，選擇飽滿、大小均勻一致的宿根天人菊和金雞菊種子，用0.1%高錳酸鉀溶液消毒5 min；無菌水沖洗，晾干，將天人菊與金雞菊種子按粒數比40 ∶0、25 ∶15、20 ∶20、15 ∶25、0 ∶40進行配比，分別播種于鋪有雙層濾紙的培養皿中，每個培養皿40粒種子；25 ℃恒溫箱中進行培養，每天更換清水，統計種子發芽數量，當連續3 d無新發芽種子出現時視為發芽過程結束。以胚根長為種子長的1/2為發芽標準，以播種單一植物(單種)為對照。重復3次。參照鄭光華的方法[6]計算發芽勢、發芽率：

發芽勢=(7 d內發芽的種子數/供試種子數)×100；

發芽率=(發芽種子數/供試種子數)×100%。

1.2.2 幼苗生長試驗 選出整齊一致的天人菊和金雞菊幼苗，按株數比1 ∶1混種栽入花盆中，每盆種植20株，重復5次，以單獨種植(單種)為對照，試驗期間確保各試驗苗受光均勻。幼苗生長培養80 d，從單種、混種盆中分別隨機選取天人菊和金雞菊幼苗15株，測定其根、莖、葉鮮質量，用畫紙稱質量法測定總葉面積，計算比葉面積、根冠比。同時，分別用丙酮提取法、氯化三苯基四氮唑(TTC)法、氮藍四唑(NBT)法、愈創木酚法測定葉綠素含量、根系活力、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性[7]。比葉面積(specific leaf area，SLA)是指單位干質量的鮮葉表面積，計算公式為：

SLA=S/A。

式中：S為葉面積，cm2；A為葉干質量，g。根冠比計算公式為：

根冠比=根鮮質量/地上部鮮質量。

1.3 數據分析

采用Excel 2003、SPSS 18.0軟件對試驗數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同播種配比對天人菊和金雞菊種子發芽特性的影響

由表1可知，隨金雞菊種子使用比例的增加，天人菊種子的發芽率和發芽勢呈明顯的先升后降趨勢；混種時，天人菊種子的發芽率和發芽勢顯著高于單種(P<0.05)；天人菊和金雞菊播種粒數比為20 ∶20時，天人菊種子的發芽率和發芽勢相對最高，分別為74.43%、74.47，分別為單種時的1.40、1.41倍；隨天人菊種子使用比例的增加，金雞菊種子的發芽率、發芽勢也呈明顯的先升后降趨勢；天人菊和金雞菊播種粒數比為15 ∶25時，金雞菊種子的發芽率、發芽勢相對最高，分別為45.00%、43.84，顯著高于單種(P<0.05)；天人菊和金雞菊播種粒數比為25 ∶15時，金雞菊種子的發芽率、發芽勢顯著降低(P<0.05)，分別是單種時的0.76、0.84倍。天人菊與金雞菊混種有利于天人菊種子的萌發，適當配比的混種有利于金雞菊種子發芽，而當天人菊播種比例過高時，金雞菊種子的發芽率和發芽勢會降低。

表1 天人菊和金雞菊不同播種配比時的發芽率、發芽勢情況

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.2 單種與混種對天人菊和金雞菊株高、植株干質量的影響

由表2可知，天人菊混種時的株高顯著高于單種(P<0.05)，是單種的1.39倍；金雞菊混種和單種時的株高差異不顯著(P>0.05)；天人菊混種時的植株干質量極顯著高于單種(P<0.01)，是單種的1.65倍，而金雞菊表現則相反，金雞菊混種時的植株干質量極顯著低于單種(P<0.01)，僅為單種的0.39倍。天人菊和金雞菊混種對各自生長產生較為明顯的影響，天人菊更具競爭優勢。

表2 天人菊和金雞菊在單種和混種時的株高和植株干質量

注：同一品種同列數據后不同小寫、大寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01)。下同。

2.3 單種與混種對天人菊和金雞菊比葉面積和根冠比的影響

植物比葉面積越大，即單位干質量的葉面積越大，葉片越薄，越有利于捕獲更多的光能，使植物具有更快生長速度的可能性[8]。由表3可知，天人菊混種、單種時的葉面積和葉質量變化差異不顯著(P>0.05)，而比葉面積、根質量、根冠比差異極顯著(P<0.01)，天人菊混種時的比葉面積比單種增加4.97%，而根質量、根冠比分別比單種下降68.42%、64.52%，混種時天人菊根的生長受到明顯影響；金雞菊混種與單種相比，除根冠比差異不顯著(P>0.05)外，金雞菊混種時的葉面積是單種的1.50倍，顯著高于單種(P<0.05)，葉質量和根質量分別是單種的2.67、3.00倍，極顯著高于單種(P<0.01)，而比葉面積是單種的0.56倍，極顯著低于單種(P<0.01)，混種時金雞菊比葉面積降低，其單位干質量的葉片面積減小，而葉質量的增加說明植物葉片厚度增加。

表3 天人菊和金雞菊在單種和混種時的比葉面積和根冠比

2.4 單種與混種對天人菊和金雞菊葉綠素、類胡蘿卜素含量和根系活力的影響

類胡蘿卜素除在光合作用中收集和傳遞光能外，在細胞內還起到清除氧自由基的作用，以防止細胞膜脂過氧化[9]。由表4可知，天人菊單種、混種時的色素含量、根系活力差異不顯著(P>0.05)；金雞菊混種時的葉綠素含量比單種提高33.52%，極顯著高于單種(P<0.01)，類胡蘿卜素素含量、根系活力分別比單種提高23.07%、155.95%，顯著高于單種(P<0.05)，這說明混種時的金雞菊可能通過提高色素合成、根系活力來提高與天人菊的競爭。

2.5 單種與混種對天人菊和金雞菊抗氧化酶活性的影響

由表5可知，天人菊混種時的SOD活性與單種相比差異不顯著(P>0.05)，而POD活性顯著降低(P<0.05)，比單種低41.35%；金雞菊混種時的SOD活性比單種顯著上升37.67%(P<0.05)，而POD活性比單種極顯著下降83.50%(P<0.01)。這說明天人菊的抗氧化酶活性受栽種環境影響相對較小，而混種時的金雞菊SOD活性升高、POD活性下降，金雞菊生長受到一定的抑制作用。

3 結論與討論

植物間的競爭既存在促進作用，又存在抑制作用[3，10]。

表4 天人菊和金雞菊在單種和混種時的葉綠素、類胡蘿卜素

表5 天人菊和金雞菊在單種和混種時的SOD和POD活性

天人菊與金雞菊混種時，天人菊種子的發芽率、發芽勢較單種時有所提高，說明其種子萌發受到一定的促進作用。而當天人菊播種比例過高時，金雞菊種子的發芽率和發芽勢會降低，此時金雞菊種子的萌發會受到一定的抑制作用。天人菊與金雞菊混種時，天人菊株高、植株干質量顯著或極顯著高于單種，而根質量、根冠比極顯著低于單種(P<0.01)，說明混種時的天人菊地上器官(莖、葉)生長相對較快，消耗同化產物相對較多，供應地下部根系生長的營養物質相對較少，導致根冠比下降；混種時的金雞菊葉面積、葉質量、根質量顯著或極顯著高于單種，比葉面積相對降低，說明金雞菊葉片厚度增加。天人菊株高高于金雞菊，具有一定的競爭優勢，天人菊與金雞菊混種時，金雞菊可能通過增加葉片厚度、促進根系生長來保證其與天人菊的競爭，從而反映出混種時金雞菊生長受到一定抑制，通過自身調節以保證其正常生長。超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的作用是清除活性氧而避免對細胞造成傷害。混種時的天人菊SOD活性與單種相比差異不顯著(P>0.05)，而POD活性顯著低于單種(P<0.05)，而金雞菊混種時為適應環境而啟動防御系統酶，SOD活性顯著上升37.67%(P<0.05)，POD活性極顯著下降83.50%(P<0.01)，說明植物在逆境生長中起保護作用的各種酶是相互協調、配合作用的[11-14]。

金雞菊和天人菊混種時，金雞菊對天人菊種子的萌發起到一定的促進作用，對其幼苗生長影響不大，而天人菊對金雞菊種子的萌發及幼苗生長均起到一定的抑制作用。因此，在實際栽植過程中，金雞菊和天人菊的搭配方式和入地栽植數量有待進一步研究。

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