大型附生蕨類植物巢蕨基質(zhì)的形成研究進展

王雪兵 韋陽連 歐陽勤森 王瑛 吳繁花 于旭東

摘要 巢蕨是大型附生蕨類植物，鳥巢狀株形的植株可有效收集凋落物及雨水等作為營養(yǎng)來源形成基質(zhì)。基質(zhì)的形成是物理、化學、生物過程相互作用的結果。本文對影響巢蕨基質(zhì)形成的因素（附生類型、空間分布、生態(tài)因子）及基質(zhì)形成的物理化學指標進行了分析，提出了若干未來研究巢蕨基質(zhì)的思路。

關鍵詞 巢蕨；附生蕨類；基質(zhì)形成

中圖分類號 S682.35 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）22-0179-02

Abstract Neottopteris nidus is a large epiphytic pteridophyte.The nest-shaped plants can effectively collect litters and rain as a source of nutrition to form a matrix.Matrix formation is the result of physical，chemical and biological processes.This paper analyzed the factors（epiphytic type，spatial distribution，ecological factors and physical）that affected matrix formation and chemical indexes of matrix formation，put forward some ideas for the future study of the matrix.

Key words Neottopteris nidus；epiphytic pteridophyte；matrix formation

巢蕨（Neottopteris nidus）隸屬于鐵角蕨科（Aspleniaceae），巢蕨屬（Neottopteris），是雨林中的大型附生蕨類植物，具有重要的生態(tài)功能，分布于熱帶地區(qū)[1-3]，我國主產(chǎn)于華南及西南，特別以桂、滇、黔三省交界處的石灰?guī)r地區(qū)為分布中心。巢蕨為多年生常綠植物，根莖粗短、直立，附生一大團氣根，株高100～150 cm，其葉寬大，自圓形基座長出，叢生于短根狀莖的頂端，兩面亮綠色、有光澤，葉柄短[4]，形成奇特的鳥巢狀株形。

鳥巢狀株形的巢蕨植株可有效收集凋落物及雨水等成分，這些成分經(jīng)過一系列物理、化學及生物過程，在巢蕨基部積聚而形成基質(zhì)。這種積聚發(fā)生于樹上或巖石上，形成的有機基質(zhì)特稱為高位土壤[5]或者基質(zhì)[6]。

1 巢蕨基質(zhì)的形成影響因素

1.1 附生類型

Benzing[2]根據(jù)植物體基部收集腐殖質(zhì)的能力，將附生植物分為兩類，第一類是特化成具有收集能力者，可收集落葉等有機質(zhì)當作營養(yǎng)來源，植物體基部常膨大成團狀；第二類是對落葉等有機質(zhì)不具收集及截留能力者，其養(yǎng)分多源自腐朽的木材及蟻巢等，較常見者多是附著在宿主樹皮的腐殖質(zhì)上。巢蕨屬于第一類，即具有積聚腐殖質(zhì)現(xiàn)象者，其生長排列方式皆呈圓形鳥巢狀，基部環(huán)抱宿主樹干，干枯后的葉片基部宿存，形成收集腐殖質(zhì)的構造。第一類附生植物的葉片均寬大[7]，可有效收集落葉、腐殖質(zhì)及雨水作為營養(yǎng)源以供基質(zhì)發(fā)育[8]。而第二種附生類型的植物不具備第一類附生類型的構造，很難產(chǎn)生或產(chǎn)生很少的基質(zhì)。因此，附生類型對基質(zhì)的形成至關重要。

1.2 空間分布

巢蕨喜凹斜坡，附生于較高密度的潮濕雨林中[9]。Annaselvam等[10]對印度西高止山脈的Varagalaiar熱帶常綠林中草本附生植物的多樣性和分布進行了研究，發(fā)現(xiàn)在62種宿主樹種上巢蕨的生物量最大，只有巢蕨的分布最廣泛，在30 hm2的樣地中均有發(fā)現(xiàn)。在水平分布上，巢蕨的分布范圍特別廣，這就有可能大面積收集雨林中的凋落物和水等成分，為基質(zhì)的發(fā)育提供條件。在各垂直層次也都有發(fā)現(xiàn)，附生的高度從地表層一直到15 m的冠層都有分布[11]，但以地表層0～5 m的附生密度較高[6]。垂直分布的多層次，為利用不同層次的凋落物和水等成分創(chuàng)造了有利條件，地表層較高密度的附生是合理充分利用整個雨林各種營養(yǎng)成分的適應性選擇。巢蕨本身的尺寸大小直接影響其株形的空間分布，進而影響巢蕨基質(zhì)的形成。Karasawa等[9]研究也發(fā)現(xiàn)，巢蕨中基質(zhì)凋落物的積累明顯與巢蕨本身的尺寸成正相關關系。空間分布構建了一個巨大的收集凋落物及雨水的體系，充分保障了基質(zhì)形成的原料供給。

1.3 生態(tài)因子

巢蕨基質(zhì)來源于凋落物的分解，凋落物分解速率直接決定了基質(zhì)形成的重量和基質(zhì)中營養(yǎng)成分的種類與含量。凋落物分解速率與海拔高度、生境中溫度與濕度等生態(tài)因子緊密相關。Vitousek等[12]在太平洋熱帶島嶼的研究表明，隨著海拔升高、氣溫降低，凋落物的分解速率呈指數(shù)降低。然而，巢蕨的海拔分布在100～1 900 m之間，海拔分布范圍尺度大，是否與Vitousek等的研究結果一致，不同的海拔高度下巢蕨中凋落物的分解速率是否有明顯差異，有怎樣的變化規(guī)律，是今后研究凋落物分解速率的重要內(nèi)容。

Homsby等[13]在不同溫度下測定凋落物的分解，發(fā)現(xiàn)分解速度隨溫度的升高而加快。Singh等[14]的研究結果進一步證明了溫度對分解有明顯作用，同時分解也受濕度的影響。Freiberg等[15]研究澳大利亞東北部低地熱帶雨林中影響冠層巢蕨分布的因子發(fā)現(xiàn)，干旱是影響巢蕨分布的重要因素，水是在干旱條件下限制種群最重要的因子。Karasawa等[16]則把巢蕨等附生植物基質(zhì)作為“水庫”來研究無脊椎動物多樣性。陳印平等[17]研究表明，凋落物的分解速率與水分指數(shù)成正相關，與相對濕度成線性正相關，水分是影響凋落物分解的重要因子。可見水對巢蕨的分布產(chǎn)生影響，水分影響巢蕨基質(zhì)中凋落物分解速率的機理是什么，是否與影響巢蕨基質(zhì)中微生物活動相關，值得以后深入探討。

此外，全球變暖將是影響凋落物分解最顯著的影響因子。大氣CO2濃度升高不僅影響凋落物的化學性質(zhì)，而且與環(huán)境中生物活性密切相關。研究顯示，隨著環(huán)境中CO2濃度的升高，植物群落的物種組成會產(chǎn)生變化，這種微生物種群變化對養(yǎng)分循環(huán)速率的影響遠大于單純大氣CO2濃度變化的影響[18]。巢蕨基質(zhì)與其中的生物構成一個微生態(tài)系統(tǒng)，研究這些依賴型附生植物所構成的微生態(tài)系統(tǒng)在雨林中的功能[10]，以及這個微生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變化的影響，對于研究大尺度的生態(tài)系統(tǒng)有很好的借鑒意義。

2 巢蕨基質(zhì)形成的理化指標

巢蕨基質(zhì)中營養(yǎng)元素成分及理化指數(shù)是了解其基質(zhì)形成的關鍵問題。Yang等[6]對比分析了巢蕨（Neottopteris nidus）、崖姜蕨（Pseudodrynaria coronans）優(yōu)勢附生植物基質(zhì)的pH值、有機質(zhì)等成分，結果表明，巢蕨基質(zhì)的平均干重為231.65 g，這些基質(zhì)含水量變異范圍為20.2%～585.7%。巢蕨基質(zhì)的含水量高于崖姜蕨基質(zhì)，可能是因為巢蕨基質(zhì)約有75%的樣品采自森林隱蔽度大、濕度較高的溪谷雨林。此外還發(fā)現(xiàn)，巢蕨、崖姜蕨基質(zhì)的pH值在3.10～5.89之間，偏酸性；巢蕨基質(zhì)有機質(zhì)含量高于74%，是同區(qū)森林土壤有機質(zhì)的2倍；崖姜蕨基質(zhì)的有機質(zhì)含量又高于巢蕨基質(zhì)。巢蕨基質(zhì)含碳44.23%、氮1.93%、磷0.14%、鈣0.64%、鎂0.17%，平均碳氮比為22.92。巢蕨、崖姜蕨優(yōu)勢附生植物基質(zhì)主要養(yǎng)分包括磷、鉀、鈣及鎂，其含量均高于附生植物所在地土壤。

Turner等[19]在馬來西亞Sabah熱帶原始雨林中研究巢蕨基質(zhì)對樹干徑流養(yǎng)分含量的影響，結果表明，巢蕨基質(zhì)含有豐富的硝態(tài)氮。巢蕨基質(zhì)很明顯地影響了樹干徑流中的硝酸鹽濃度，因為硝酸鹽不容易從植物材料淋失[20]，而主要通過凋落物的分解來釋放[19]。通過巢蕨基質(zhì)的樹干徑流能夠帶走基質(zhì)中的一部分硝態(tài)氮，從而提高徑流中硝酸鹽的濃度。基質(zhì)中氮、磷、鉀等營養(yǎng)物質(zhì)的形成與凋落物、微生物、水等因素密切相關，是復雜的物理、化學、生物過程相互作用的結果。

此外，有機質(zhì)是基質(zhì)的重要組成部分，主要由未分解、半分解的植物殘體以及腐殖質(zhì)組成。隨著有機質(zhì)的逐步分解，養(yǎng)分可不斷地釋放出來。因此，豐富的有機質(zhì)具有改善基質(zhì)的透水性、蓄水性、通氣性等作用，對巢蕨基質(zhì)的物理、化學性質(zhì)可產(chǎn)生重要影響。

3 巢蕨基質(zhì)研究的展望

3.1 基質(zhì)形成機理

巢蕨基質(zhì)的形成是復雜的過程。巢蕨基質(zhì)形成受到諸多因子的影響，本文就部分影響因子進行了分析歸納總結，但僅能起到拋磚引玉的作用。弄清巢蕨基質(zhì)的形成機理、作用機制，在雨林生態(tài)系統(tǒng)下，對了解巢蕨與其基質(zhì)構成微生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動的研究是十分必要的。

3.2 抗旱保水機制

巢蕨根部產(chǎn)生大量的氣生根，這些氣生根能夠吸收、保持大量水分，為基質(zhì)中棲息的生物創(chuàng)造適宜的濕度條件。氣生根又能耐受長時間的干旱，保障巢蕨生長發(fā)育。巢蕨的抗旱和保水機制是今后研究的一個重要方向。

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