對高中生物學“光合作用暗反應”的幾個問題的釋疑

錢敏艷

摘要 對人教版高中生物教材中“光合作用暗反應”中的4個問題進行了探討，對三碳化合物與五碳化合物是什么、水的生成與消耗、光合有機物的合成線路和ATP的利用進行了梳理。

關鍵詞 高中生物 光合作用 暗反應

中圖分類號 G633.91 文獻標志碼 B

人教版高中新課程生物教材《必修1·分子與細胞》中，“光合作用”是一節很重要的內容。教材利用圖1對光合作用過程進行了簡明扼要的介紹（圖1）。光能

在教學過程中，筆者根據自身教學經驗，總結了光合作用暗反應中幾個知識點。

1C₃和C₅

三碳化合物與五碳化合物，對于學生而言過于抽象，因為在此階段，學生高中階段的有機化學知識尚未開始學習，所以教師不宜直接告訴學生c₃為3-磷酸甘油酸、C₅為1，5-二磷酸核酮糖。教師如何向學生介紹C₃和C₅，是一個值得思考的問題。筆者采用了如下策略：先從學生熟悉的有機物乙醇開始，然后介紹丙醇，再介紹丙三醇（甘油、甘油酸），最后再到3-磷酸甘油酸（PGA），如圖2所示。

通過以上圖示，學生對三碳化合物的理解比較具體，不再停留在感性認識階段，印象也非常深刻。暗反應產生的3-磷酸甘油酸為CO₂被固定后最先產生-的三碳化合物。此外，卡爾文循環中的三碳化合物還有甘油酸-1，3-二磷酸、甘油醛3-磷酸、二羥丙酮磷酸。對于1，5-二磷酸核酮糖（C₅）的介紹，教師則簡略處理，有興趣的學生可課后查閱資料。

2暗反應中水的生成

在教學過程中，經常會遇到如下反應式：

對光合作用過程中水的分解，學生容易理解，但對水的生成，則存在疑惑。學生一般認為，產物中的水是在暗反應過程中產生的。這種理解是不正確的。卡爾文循環分為三個階段：羧化階段、還原階段和再生階段。若以己糖（C₆H₁₂O₆）為產物，目前普遍接受的總反應式為：

從以上反應式中可以看出，暗反應階段并沒有產生水，而是消耗水。因為利用ATP需要從葉綠體基質中攝取水分，從而使磷酸基團從ATP上脫離下來。那么，在光合作用中，究竟有沒有水的生成？答案是肯定的。ATP的合成是在光反應階段，而合成ATP的過程會產生水。光反應階段先分解12分子水，產生6分子氧氣，其余的H⁺與電子進入電子傳遞鏈，隨后在光合磷酸化階段，ADP與H生成ATP，產生水分子。合成1分子葡萄糖，一共產生18分子水，考慮到之前消耗的12分子水，凈產生6分子水，這就是高中階段光合作用常見總反應式中6分子水的來源。

3光合產物（CHO₂）的含義

在高中生物學教材中，光合的產物用（CH₂O）表示。學生對此有諸多疑慮。教學過程中，如何讓學生更好理解光合作用的產物，不同的教師面對不同的學生有不同策略。教師首先要使學生認識到（CH₂O）不是一種物質，只是有機物的一種代表符號。光合作用生產的有機物，最直接的是糖類。卡爾文循環產生的甘油醛-3-磷酸大部分用于C₅（1，5-二磷酸核酮糖）的再生，另外一部分若在葉綠體內，則用于合成葡萄糖、淀粉；若運出到細胞質則可合成蔗糖。而其他光合產物則是通過糖代謝衍生而出。植物體內的有機物種類十分復雜，教師可簡要梳理出一些重要有機物（脂類、蛋白質、核酸）的合成線路圖，以幫助學生理解光合作用和植物體內的有機物代謝過程。

葡萄糖通過呼吸作用產生丙糖磷酸，后者可以轉變為甘油和脂肪酸，進而合成脂肪。以脂肪酸的合成為例，葡萄糖通過糖酵解產生丙酮酸，進一步可以轉變為乙酰輔酶A，高等植物在葉綠體基質中利用乙酰輔酶A在酶的作用下，合成飽和脂肪酸。植物不飽和脂肪酸的合成通過飽和脂肪酸的脫飽和作用實現，發生部位在葉綠體或內質網。脂肪代謝產生的甘油可以轉變為己糖，脂肪酸代謝產生乙酰輔酶A，可再轉變為糖。上述代謝流程簡圖如圖3所示。

蛋白質的合成首先要合成基本單位氨基酸，卡爾文循環中產生的3-磷酸甘油酸可以轉變為絲氨酸族氨基酸，糖類通過呼吸作用產生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）、丙酮酸、α-酮戊二酸、草酰乙酸等中間產物向氨基酸進行轉變。代謝簡圖如圖4所示。

注意：圖中的箭頭不代表直接的反應步驟；絲氨酸族氨基酸包括絲氨酸、甘氨酸、半胱氨酸；芳香族氨基酸包括酪氨酸、苯丙氨酸、色氨酸；丙酮酸族氨基酸包括丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸；谷氨酸族氨基酸包括谷氨酸、鳥氨酸、精氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸；天冬氨酸族氨基酸包括天冬氨酸、賴氨酸、甲硫氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸。

核酸的合成也從糖代謝開始，通過磷酸戊糖途徑，形成五碳糖。堿基則是由氨基酸及其代謝產物產生的。谷氨酰胺、天冬氨酸和甘氨酸等物質作為合成嘌呤環的前體，嘧啶環由氨甲酰磷酸和天冬氨酸合成。嘌呤核苷酸的合成是在5-磷酸核糖焦磷酸上完成嘌呤環的裝配，再經過一系列酶促反應生成嘌呤核苷酸；嘧啶核苷酸則是先合成嘧啶環，再與磷酸核糖結合，最終生成各種嘧啶核苷酸，代謝簡圖如圖5、圖6所示。

除了上述有機物之外，植物體內還有許多其他有機物，如萜類、酚類、生物堿等。這些有機物的合成也是糖類等有機物通過不同代謝途徑衍生出來的。由此可見，光合作用的產物從廣義上來說，除了糖類之外，也包含了植物體內各種有機物。4暗反應對ATP的利用

光反應階段產生的ATP，除了可用于卡爾文循環C₃的還原（合成淀粉）之外，還可用于葉綠體內其他物質的合成，如葉綠體中的飽和脂肪酸的合成。葉綠體作為半自主性細胞器，其體內DNA的復制、RNA的合成、蛋白質的合成，都需要反應產生的ATP提供能量。此外，葉綠體中許多蛋白質在細胞質中的核糖體中合成，再運輸到葉綠體內，進行進一步的加工與成熟，這些運輸加工過程所需的ATP也來自光反應。