木霉菌在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

袁 揚(yáng)， 王胤晨， 韓玉竹， 張錦華， 曾 兵

(1.貴州省畜牧獸醫(yī)研究所，貴州貴陽 550000； 2.西南大學(xué)榮昌校區(qū)動(dòng)物科學(xué)系，重慶榮昌 402460)

木霉菌(Trichoderma)隸屬于半知菌亞門(Deuteromycotina)、絲孢綱(Hyphomycetes)、絲孢目(Hyphomycetales)、絲孢科(Hyphomycetaceae)，是一類重要的植物病害生防真菌，且對植物有顯著的促生作用。Weinding于1934年首先通過研究發(fā)現(xiàn)了木質(zhì)素木霉(Trichodermulignorum)對土壤中的幾種真菌有拮抗作用，其后人們逐漸認(rèn)識到木霉菌對土壤病害的防治作用[1]。近幾年來，木霉菌被普遍認(rèn)為是最有可能代替多種化學(xué)殺菌劑的生防因子，它們作為一類能夠促進(jìn)作物生長的、資源豐富的拮抗微生物，在發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)中具有越來越重要的作用[2]。

1 木霉菌在生物防治中的應(yīng)用及作用機(jī)制

1.1 木霉菌在生物防治中的應(yīng)用

在傳統(tǒng)農(nóng)作物栽培中，長期單一高產(chǎn)品種的大面積種植和農(nóng)藥化肥的大量施用造成農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)日趨簡單和脆弱，導(dǎo)致農(nóng)田環(huán)境污染嚴(yán)重、病蟲害頻繁發(fā)生及抗性增加、農(nóng)業(yè)生物多樣性喪失等問題，同時(shí)還造成不可再生資源不斷耗竭和環(huán)境污染等嚴(yán)重問題[3]。應(yīng)用拮抗微生物防治作物病害受到人們的高度重視。木霉菌的9個(gè)種中有5個(gè)具有生物防治潛力。目前，木霉菌已被普遍用于防治馬鈴薯干腐病、煙草根腐病、瓜類枯萎病、番茄灰霉病、棉花黃萎病、作物灰霉病等土傳病害[4]。在園林植物中，木霉菌對蘋果腐爛病病菌、楊樹葉枯病病菌、楊樹爛皮病病菌等多種病菌有較好的抑制作用[5-6]。對藥用植物人參、川穹等的病害也有較好的防治效果[7-8]。

古麗君研究表明，木霉菌T2菌株可寄生于禾草腐霉病病原菌瓜果腐酶上，深綠木霉菌包圍、覆蓋瓜果腐酶的菌落使其停止生長，另外可導(dǎo)致瓜果腐酶菌絲溶解、縊縮、扭曲變形，最終使腐霉菌死亡，從而抑制禾草腐霉病，對瓜果腐霉菌的抑制率達(dá)53.56%[9]。姚彥坡研究表明，哈茨木霉對馬鈴薯和辣椒疫病的防治效果顯著，能有效降低死苗率和病情指數(shù)，提高防治效果，對土壤中疫病病菌有很強(qiáng)的抑制作用，可顯著降低病原菌的種群數(shù)量[10]。李琳試驗(yàn)結(jié)果表明，木霉菌對不同病原菌的抑制作用不同，對玉米大斑病病菌的抑制效果最好，抑制率高達(dá)77.91%，其次是鐮刀菌和腐霉菌，抑制效果最差的是玉米紋枯病病菌，主要是因?yàn)槟久咕z生長迅速，占領(lǐng)了生長空間，從而達(dá)到抑菌的效果[11]。李世貴將木霉菌制成固體菌劑進(jìn)行田間試驗(yàn)，結(jié)果表明，施用菌劑的處理組較其他各組的黃瓜枯萎病發(fā)病率下降18.25%和22.22%，防病效果分別提高45.12%和4.04%，從而提高黃瓜的抗病能力；同樣青椒疫病的病株率較其他2組分別下降40.52%和25.41%，防病效果分別提高5.36%和51.79%[12]。郭敏研究了木霉多糖及菌絲水提物對番茄和黃瓜幼苗抗性的誘導(dǎo)作用，結(jié)果表明，擬康氏木霉對灰葡萄孢菌、尖鐮孢菌、番茄葉霉病病菌、番茄早疫病病菌的抑制率分別為73%、62%、86%、77%，擬康氏木霉孢子懸液對番茄灰霉病的防效最為顯著[13]。劉梅將哈茨木霉的內(nèi)切幾丁質(zhì)酶基因組序列導(dǎo)入水稻中進(jìn)行組成型表達(dá)試驗(yàn)，結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因水稻第1代表現(xiàn)出對水稻紋枯病和稻瘟病抗性的提高，后代通過篩選以期獲得高抗紋枯病和稻瘟病的轉(zhuǎn)基因水稻株系[14]。長枝木霉對煙草黑脛病的溫室防效達(dá)97.16%[15]。綠色木霉處理西瓜幼苗能有效增強(qiáng)瓜苗長勢，促進(jìn)根系生長，抑制西瓜枯萎病病菌生長[16]。另外有報(bào)道表明，哈茨木霉可濕性粉劑(25%)可用于防治苗枯病、白粉病、灰霉病和霜霉病等葉部病害及果實(shí)在存儲期的腐爛，且具有良好的效果[17]。葉鵬盛等報(bào)道，木霉菌菌絲可纏繞、寄生在引起丹參根腐病的鐮刀菌菌絲上，使鐮刀菌菌絲細(xì)胞變短，菌絲斷裂，從而抑制鐮刀菌菌絲的生長[18]。

1.2 木霉菌生物防治的作用機(jī)制

1.2.1 競爭作用 木霉菌在抑制病原真菌的過程中能發(fā)揮重要的作用源于木霉菌具有較強(qiáng)的營養(yǎng)利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力，從而具有極強(qiáng)的生存環(huán)境競爭能力。木霉菌生長繁殖快，生命力強(qiáng)，能夠迅速搶占營養(yǎng)和空間。即使在營養(yǎng)十分貧瘠的土壤中，木霉菌也可以靠胞外水解酶生存[19]。木霉通過分泌大量的胞外降解酶類降解土壤中的葡聚糖、幾丁質(zhì)、纖維素等來獲得能量以滿足自身生長的需要。當(dāng)離子缺乏時(shí)，木霉通過分泌高效率的鐵載體來螯和環(huán)境中的離子，競爭土壤中有限的營養(yǎng)成分，從而抑制病原微生物的生長[20]。

1.2.2 重寄生作用 在木霉菌與寄主互作的過程中，由寄主菌絲分泌物質(zhì)誘導(dǎo)木霉，當(dāng)木霉識別寄主后，木霉菌菌絲以寄主菌絲為載體生長和螺旋纏繞，通過分泌胞外酶溶解細(xì)胞壁以穿透寄主菌絲吸取營養(yǎng)，最終使病原菌菌絲斷裂，原生質(zhì)濃縮[21]。木霉菌在重寄生過程中會(huì)產(chǎn)生許多細(xì)胞壁降解酶，這些細(xì)胞壁降解酶包括木聚糖酶、纖維素酶、蛋白酶、葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶等。通過表達(dá)以及沉默編碼這些水解酶的基因證明，這些水解酶在重寄生過程中具有重要的作用[22]。Sahebani等通過研究哈茨木霉寄生于線蟲的過程發(fā)現(xiàn)，殼聚糖酶活性作為生防效果的一個(gè)重要參數(shù)，在誘導(dǎo)植物系統(tǒng)性防御機(jī)制的啟動(dòng)時(shí)有重要的作用[23]。

1.2.3 抗生作用 抗生作用是木霉菌生防作用的重要機(jī)制，在木霉菌生長代謝過程中會(huì)產(chǎn)生一些次生代謝物如膠霉素、木霉素、抗菌肽等，這些次生代謝物會(huì)對病原菌產(chǎn)生毒害作用，從而抑制病原菌的定殖和生長。朱天輝等研究報(bào)道，哈茨木霉菌株的代謝產(chǎn)物對立枯絲核菌菌落的生長有抑制作用，會(huì)破壞菌絲細(xì)胞壁，降低菌絲干質(zhì)量，導(dǎo)致立枯絲核菌菌絲的原生質(zhì)凝聚和菌絲斷裂解體[24]。

1.2.4 誘導(dǎo)抗生、激發(fā)植物防御機(jī)制 木霉菌與植物共生，在定殖植物根系的同時(shí)產(chǎn)生刺激植物生長和誘導(dǎo)植物局部和系統(tǒng)防御反應(yīng)的化合物，酚的衍生物、抗毒素、萜類化合物、類黃酮等與其他抗菌化合物共同抵御真菌的侵入[25]。因此，木霉不僅自身產(chǎn)生抗菌物質(zhì)抑制病原真菌的生長，而且誘導(dǎo)植物產(chǎn)生自身的抗菌物質(zhì)抵抗病原菌的入侵。與大多數(shù)真菌相比，木霉通常對這些抗菌物質(zhì)具有更強(qiáng)的抗性。Avni等報(bào)道，哈茨木霉可誘發(fā)煙草產(chǎn)生1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合成酶和氧化酶，在抗病信號分子的生物合成中起重要的作用[26]。Yedidia等觀察發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉菌株可誘導(dǎo)黃瓜系統(tǒng)獲得抗性的產(chǎn)生[27]。

2 木霉菌對植物的促生作用與促生機(jī)制

關(guān)于木霉對植物的促生作用，國內(nèi)外已有大量的研究報(bào)道，木霉屬菌株對植物的種子萌發(fā)、植株的生長及作物產(chǎn)量等有促進(jìn)提高的作用。魏林利用哈茨木霉發(fā)酵液處理豇豆，結(jié)果表明，最高能使豇豆增產(chǎn)16.8%；將此發(fā)酵液應(yīng)用到花生、菜豆和大豆中，均表現(xiàn)出較好的促生效果，其中可使花生增產(chǎn)高達(dá)21%[28]。王芳通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，深綠木霉制劑對苜蓿、小麥及黃瓜的發(fā)芽和生長均有較好的促進(jìn)作用[29]。梁志懷研究發(fā)現(xiàn)，木霉菌能明顯增強(qiáng)水稻秧苗素質(zhì)，促進(jìn)水稻分蘗抽穗，明顯提高水稻產(chǎn)量[30]。滕安娜利用棘孢木霉進(jìn)行黃瓜盆栽試驗(yàn)，結(jié)果顯示，棘孢木霉對黃瓜幼苗有明顯的促生效果，處理幼苗20 d后，株高和鮮質(zhì)量較對照組分別增加23.23%和 70.04%[31]。張樹武等研究發(fā)現(xiàn)，深綠木霉對黑麥草和白三葉草的生長均有較強(qiáng)的促生作用[32-33]。吳曉青等利用3種木霉菌劑處理冬小麥，結(jié)果顯示，3種菌劑均可使冬小麥的出苗數(shù)、苗期生物量得到提高，在收獲期得到明顯增產(chǎn)[34]。Al-Hazmi等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉與綠色木霉均能提高番茄植株對蟲病害的抵抗能力，從而提高番茄的產(chǎn)量[35]。Tripathi等試驗(yàn)證明，里氏木霉能明顯提高鷹嘴豆的產(chǎn)量[36]。Galletti等利用哈茨木霉處理甜瓜種子，結(jié)果能使甜瓜根長增加20%[37]。

木霉菌對植物具有良好的促生作用，其促生機(jī)制引起了大量學(xué)者的研究，但其促生機(jī)制很復(fù)雜，因此目前還沒有公認(rèn)的能夠解釋木霉促生作用的機(jī)制[38]，學(xué)者們的研究結(jié)果主要有以下幾個(gè)方面：能夠產(chǎn)生植物生長調(diào)節(jié)劑、提高植物養(yǎng)分利用率、影響植物根際微生態(tài)、誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性等。

2.1 產(chǎn)生植物生長調(diào)節(jié)劑

植物生長調(diào)節(jié)劑是能顯著調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的一類微量有機(jī)物質(zhì)，又稱外源植物激素。已有許多研究表明，植物根際或與其共生的微生物能夠產(chǎn)生植物激素，從而影響植物的生長。Hussain等通過在大田試驗(yàn)中給玉米接種固氮菌發(fā)現(xiàn)，接種固氮菌后玉米的產(chǎn)量增加16%，并認(rèn)為是由接種固氮菌后植物產(chǎn)生的植物生長素引起的；植物激素濃度適宜時(shí)可促進(jìn)植物生長，而濃度過高時(shí)則會(huì)抑制植物生長，木霉菌對植物激素有著雙向調(diào)節(jié)的作用[39]。Gravel等通過溫室試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，接種哈茨木霉能促進(jìn)番茄幼苗根的生長及其產(chǎn)量的提高，并證明可能是吲哚乙酸產(chǎn)生的作用[40]。Vinale等從木霉菌的次級代謝產(chǎn)物中分離純化出一種類植物生長素6-PP，該類植物生長素不僅對番茄和油菜的生長有促進(jìn)作用，還能減少植物病害的發(fā)生[41]。Contreras-Cornejo等研究發(fā)現(xiàn)，深綠木霉和綠色木霉產(chǎn)生的植物激素能夠刺激野生型擬南芥的生長以及側(cè)根系的發(fā)育[42]。當(dāng)外源植物生長調(diào)節(jié)劑濃度過高時(shí)，定殖于植物根部的木霉菌還可降低其對植物生長產(chǎn)生的抑制作用。此外，在植物根部定殖的木霉能夠調(diào)節(jié)外源植物生長調(diào)節(jié)劑的濃度，避免濃度過高時(shí)抑制植物的生長。

2.2 提高植物養(yǎng)分利用率

土壤中存在許多不能被植物完全吸收利用的以微溶或難溶狀態(tài)存在的營養(yǎng)元素，而通過施用木霉菌使其在植物根部定殖后，可以通過螯合或降解的方式來提高植物對礦物質(zhì)及某些微量元素的吸收能力。由Adams等的研究可知，目前已經(jīng)闡明的提高養(yǎng)分利用率的機(jī)制有以下幾種：通過產(chǎn)生螯合劑來螯合土壤沉積物顆粒上的微量元素(如Fe3+、Zn2+)，供植物體利用；通過產(chǎn)生有機(jī)酸溶解土壤中的礦物質(zhì)(如CuO、Zn、Fe2O3、MnO2)；通過產(chǎn)生還原酶促進(jìn)植物對氧化型礦物質(zhì)(如Fe3+)的吸收[43]。龔明波通過施用木霉制劑表明，黃瓜苗發(fā)芽后的第12天土壤中P、K、Fe、Zn、Mn的有效態(tài)量比空白對照分別高13.1%、34.75%、12.38%、57.51%、6.45%，苗中N、P、K、Fe、Cu的含量分別高于空白對照5.11%、6.28%、21.03%、9.30%、4.42%，說明木霉菌能促進(jìn)土壤中P、K、Fe、Zn、Mn的釋放，并提高黃瓜對N、P、K、Fe、Cu等元素的吸收率，從而達(dá)到促進(jìn)植株生長的作用[44]。遲莉研究表明，在辣椒栽培中應(yīng)用黃綠木霉菌劑能提高土壤中有效磷及堿解氮的含量，并提高辣椒的質(zhì)量和產(chǎn)量[45]。唐磊等試驗(yàn)證明，棘孢木霉可以改善土壤中的水解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，促進(jìn)青蒿的生長[46]。

2.3 影響植物根際微生態(tài)

微生態(tài)調(diào)控(microecological regulation)是在植物微生態(tài)指導(dǎo)下產(chǎn)生的新的防治植物病害的方法，通過調(diào)控微生態(tài)環(huán)境、寄生細(xì)胞組織與有害微生物的平衡，協(xié)調(diào)植物體內(nèi)的內(nèi)生共生菌與有害微生物的平衡，達(dá)到病害防治的目的[47]，從而達(dá)到最佳的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)以及生態(tài)效益。植物根際周圍存在一些非致病性但不利于植物生長的有害菌群，這些菌群通常會(huì)產(chǎn)生有利于其自身生長但是對植物生長有抑制作用的化合物，如氰化物。Baek等研究發(fā)現(xiàn)，木霉菌不僅對氰化物有耐受性，并能產(chǎn)生2種降解該氰化物的酶，以防止該氰化物對植物根部造成傷害[48]。Vinale等檢測了在哈茨木霉T22和深綠木霉Pl進(jìn)行液體和固體培養(yǎng)時(shí)農(nóng)藥對其菌絲體的影響，結(jié)果表明，2種木霉均具有耐受性，且能夠耐受高濃度的CuCl2[49]。康萍芝等試驗(yàn)表明，在連作番茄的根際土壤中施加木霉制劑能顯著增加番茄根際的細(xì)菌、真菌、放線菌等的數(shù)量，并減輕枯萎病的發(fā)生，促進(jìn)植株生長；木霉菌還能降低土壤中重金屬污染對植物生長的抑制作用[50]。有研究表明，給在被重金屬污染的土壤上生長的爆竹柳樹苗接種哈茨木霉T22后，植物干質(zhì)量較對照組增加39%[43]。

2.4 誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性

誘導(dǎo)抗性是指植物自身的防御系統(tǒng)被外來刺激激活，使植物能夠抵御病原菌或害蟲以及逆境條件對植物的傷害，從而促進(jìn)植物生長的特性。細(xì)菌、真菌及病毒均能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性。近年來，關(guān)于木霉菌誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性及激發(fā)植物防御機(jī)制的研究有較大的進(jìn)展[7]。木霉菌株可以穿透植物的表皮在植物的根系定殖，定殖后可增加植物體內(nèi)的苯丙氨酸解氨酶、超氧化物歧化酶、多酚氧化酶、脂氫過氧化物裂解酶、幾丁質(zhì)酶、過氧化物酶、葡聚糖酶等的合成和積累，這些酶類物質(zhì)能夠誘導(dǎo)和激發(fā)植物產(chǎn)生防御反應(yīng)化合物，在植物病害防治過程中起重要的作用[51]。陳捷等研究表明，木霉菌種衣劑能夠誘導(dǎo)作物對玉米彎孢葉斑病產(chǎn)生系統(tǒng)抗病性[52]。Jean-Berchmans等通過溫室試驗(yàn)表明，利用哈茨木霉處理感病的水稻種子后，可以誘導(dǎo)水稻幼苗對稻瘟病和白葉枯病產(chǎn)生系統(tǒng)抗病性[53]。Viterbo等通過用綠色木霉處理黃瓜發(fā)現(xiàn)，黃瓜可被刺激產(chǎn)生分裂素蛋白激酶，從而誘導(dǎo)黃瓜產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，對丁香假單胞菌在黃瓜上引起的細(xì)菌性角斑病有明顯的抑制作用[54]。由戚瑋真的研究結(jié)果可知，木霉菌能夠產(chǎn)生木聚糖酶等誘導(dǎo)因子，提高植株體內(nèi)抗氧化酶的活性，誘導(dǎo)蛋白及乙烯生物的合成，打開K+、H+以及Ca2+離子通道，增強(qiáng)植物抗性，從而加快植物生長[55]。因此，木霉不僅能夠通過自身產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)來抑制病原真菌的生長，還能夠通過誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗菌物質(zhì)來抵抗病原菌對植物的入侵[42]。

3 木霉菌在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用現(xiàn)狀及展望

作為傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)大國，農(nóng)業(yè)在我國國民生產(chǎn)中一直都占據(jù)著十分重要的位置。現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)在很大程度上推動(dòng)了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的快速發(fā)展，特別是化學(xué)肥料和農(nóng)藥的使用推廣使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益得到很大的提高[56-57]。近年來，化學(xué)肥料的大量使用使得土壤板結(jié)，嚴(yán)重破壞環(huán)境，降低土壤肥力，進(jìn)而降低農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)。化學(xué)農(nóng)藥的使用是為了保護(hù)農(nóng)作物免受有害生物的危害，在促進(jìn)農(nóng)業(yè)增產(chǎn)方面起著很重要的作用。但是由于人們的不科學(xué)用藥，嚴(yán)重污染了人類的生存環(huán)境。因此，為了實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)且生態(tài)安全的目的，對環(huán)境無害的生物肥料和生物農(nóng)藥的開發(fā)和應(yīng)用越來越重要[58-59]。木霉菌的生防效果已在很多學(xué)者的研究中得到證實(shí)，它們既可以作為生物肥料對作物的生長產(chǎn)生促進(jìn)作用，也能作為生物農(nóng)藥對植株病原菌產(chǎn)生防治作用。木霉菌對由腐霉、立枯絲核菌、鐮刀菌、齊整小核菌等引起的棉花、三七、杜仲、人參等的幼苗立枯病以及茉莉、辣椒、花生的白絹病和番茄的猝倒病等均有較好的防效，并能促進(jìn)這些作物的生長，提高產(chǎn)量[51]。國外一些學(xué)者的研究也表明，木霉菌對尖孢鐮刀菌、炭疽病病菌、菌核病病菌、黑曲霉等有拮抗作用[60-63]。

木霉具有分解有機(jī)污染物、生物高分子以及生物防治的作用，因此木霉菌在農(nóng)業(yè)上具有重大的應(yīng)用前景，但其在開發(fā)利用過程中仍存在一些問題。木霉的孢子制劑基本為活菌制劑，在田間應(yīng)用時(shí)受到溫度、濕度等各種因素影響，因此田間試驗(yàn)性狀表現(xiàn)不穩(wěn)定[31]。利用基因工程技術(shù)等基因改良方法對生防木霉菌株進(jìn)行耐化學(xué)農(nóng)藥及耐低溫干燥等性能篩選，并尋找適宜生防木霉菌株發(fā)酵的培養(yǎng)條件和改良田間施藥的環(huán)境條件等現(xiàn)代生物技術(shù)，為木霉菌在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用展示更加廣闊的前景。

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