我國林木抗旱性研究進展

余星 肖遙 楊龍海

摘要：指出了林木杭旱已成為眾多研究者關注的熱點，開展林木杭旱性研究是有效選擇抗旱性林木的基礎。從林木的抗旱機制、杭旱指標、杭旱方法、抗旱能力評價四個主要方面綜述了研究進展，并探討了目前林木杭旱研究存在的不足及發展趨勢。

關鍵詞：林木;杭旱;綜述;發展趨勢

中圖分類號：S7 文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2018）05-0114-04

1 引言

水是影響林木成活和生長的重要限制因子[1]。林木抗旱是林木在進化過程中，為適應或抵御缺水不利的環境狀況，林木體內產生一系列生理和生化反應，以減輕因缺水造成的傷害。與農業相對比，林木抗旱研究具有發展晚、單一性、不完整性等特點，且大多數集中于經濟林木研究，綠化樹種的抗旱性研究相對較少;林木抗旱研究能夠提高植物抗旱能力、培育抗旱植物新品種。基于以上原因，本文從林木抗旱機制、抗旱指標、抗旱方法、抗旱能力評價四個主要方面進行論述，以期為未來干旱、半干旱地區的造林綠化，改善生態環境和發揮森林經濟生態效益提供參考。

2 林木抗旱機制

近年來，人們對林木抗旱進行深入研究，林木抗旱機制是從形態解剖構造、水分生理形態特征及生理生化反應到組織細胞、光合器官及原生質結構特點的綜合反應[2]，本文從激素調節、植物抗氧化防御、干旱誘導蛋白、滲透調節4個方面進行了探討。

2.1 激素調節

內源激素是植物體生命活動的調節者。在干旱脅迫下，植物通過內源激素變化，以達到適應干旱環境的效果。常見激素主要有吲哚乙酸（IAA）、細胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）、玉米素很苷（ZR），異戊烯基腺嘌呤（IPA）等。目前國內外研究主要集中于ABA;在干旱環境下，植物體內ABA含量大量增加，使植物對不利環境產生抗性;此外，ABA還參與調節植物氣孔的開閉和促進根系對水、離子的吸收[3]，干旱脅迫引起氣孔關閉的機理問題是長期以來人們爭論的問題。因此，激素對于抗旱性反應的研究結論存在不同意見。另外，新型激素多胺在逆境脅迫中的調節等過作用不能忽視，它主要參與DNA、RNA和蛋白質的合成過程，也參與細胞質膜穩定性和酶活性的調節，能有效地消除化學和酶反應產生的自由基[4，5]。

2.2 植物抗氧化防御

活性氧自由基與植物抗逆性的研究日臻完善。在水分虧缺下，活性氧對植物的氧化傷害及植物防御系統的反應已開展了大量研究。植物的抗氧化防御系統包括酶保護系統和非酶保護系統。酶保護系統包括超SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（過氧化氫酶）、POD（過氧化物酶），這3種酶在清除生物自由基上擔負著重要作用，酶活性和酶含量與林木的抗旱性呈正相關[6];SOD被視為抵御活性氧自由基介導的氧化損傷的第一道防線，是保護酶體系中的關鍵酶[7]。徐蓮珍[8]發現刺槐苗木在輕度水分脅迫處理下SOD活性比較高，在中后期和重度脅迫下，CAT活性增加速率最快，而SOD活性變化恰好相反，可見生長后期和重度水分脅迫下，刺槐通過增加CAT活性來提高抗旱能力。井大煒等人[9]研究發現，歐美I-107楊樹苗不同程度水分脅迫SOD和CAT的活性平均值變化規律為輕度脅迫>中度脅迫>重度脅迫，說明楊樹苗在中度和重度干旱時對細胞膜的傷害較大。非酶保護系統包括ASA（抗壞血酸）、GSH（閨胱甘肽）、Cy tf（細胞色素f）、維生素E和類胡蘿卜素等。在正常情況下，植物體內的抗氧化系統擔負著消除或分解活性氧與自由基的作用，使植物體內活性氧和自由基的產生與清除處于動態平衡，不會導致植物細胞受到傷害。劉毅維等人做過不同田間持水量對光皮樺樹苗速生期生長及生理生化的研究，指出隨著土壤的含水量降低，丙二醛和質膜相對透性逐漸增加，苗木的高、徑生長量明顯減少[10]。總之，干旱脅迫下，保護酶活性的變化將會因植物品種、脅迫方式、脅迫強度和時間差異而不同。

2.3 干旱誘導蛋白

當植物受到干旱脅迫時，原來一些蛋白的合成受到抑制，體內總蛋白的合成速率下降，同時又合成一些新的蛋白質，它可提高植物的耐干旱能力，這就是干旱誘導蛋白。該類蛋白質包括在水分脅迫耐性和細胞適應性中涉及的功能蛋白（水孔蛋白或水分通道蛋白）、滲透調節物質生物合成的關鍵酶、LEA蛋白以及脅迫反應時可能在基因表達和信號傳遞中起作用的調節蛋白（脯氨酸、甜菜堿）。水通蛋白（AQP ）是植物中選擇性強、能高效轉運水分子的膜蛋白，構成水分運輸的特異性通道，能增強細胞膜對水分的通透性[11];其主要功能有促進水的長距離運輸、調節細胞內外水分平衡、運輸其他小分子物質;很多研究者認為AQP是今后林木抗旱研究的重點。孫國榮等[12]對紅松、白樺幼苗在干旱脅迫下的研究表明可溶性蛋白含量隨土壤含水量減少而下降，可能是水分脅迫下受到傷害的表現。水分脅迫條件下，在蛋白質含量變化，這種質變的作用很可能在抗旱過程中起著更大的作用。干旱誘導蛋白作用在木本植物的認識需進行深入研究。

2.4 滲透調節

植物通過滲透調節作用可在干旱條件下使細胞維持一定的膨壓，阻止植物脫水，保持植物正常的生理過程。在干旱條件下，滲透調節的關鍵是細胞內溶質的主動積累，參與滲透調節物質有無機離子（如K⁺、Na⁺、Cl^-、Ca²⁺、Mg²⁺）和有機物（可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿、山梨醇、甘露醇、甘氨酸、海藻糖）等，這些物質可增強植物的抗旱性。研究發現當同一植物遭受干旱脅迫時，其體內滲透調節物質的含量將會增加，但不同的物質其增加幅度不同;不同的脅迫程度，其增加幅度也不同;一般而言，抗旱性強的樹種其滲透調節物質的含量也較高[13]。在干旱脅迫下，植物體內脯氨酸含量大量積累被認為是一種保護反應，防止脫水作用，能夠調節滲透壓，穩定生物大分子建構，提供合成蛋白質的硫源和氮源，還可解除毒素[14]。有人認為持續干旱可明顯抑制刺槐無性系的生長，可溶性糖和脯氨酸質量分數增加，葉片水勢降低[15]。干旱條件下植物體內脯氨酸積累是否有利于植株抗旱，目前存在著爭議，盡管對于許多植物來說，脯氨酸的積累在逆境中的生理機制還未完全清楚，但人們普遍認為在干旱脅迫下脯氨酸的升高有利于植物對干旱脅迫的抵抗。

總之，林木抗旱機制是綜合反應系統，不可能由某一孤立的機制造成的，而由幾種機制存在協同作用。如干旱脅迫誘導合成ABA，且產生多胺，產生激素會充當化學信號，促使干旱脅迫誘導基因表達，造成基因表達產物（滲透調節物質）積累，并產生了滲透調節[6]。

3 林木抗旱指標

林木抗旱性的指標相對較多，本文主要從林木的表型指標（葉片、根系、莖）、生理生化指標、產量指標三個方面進行概述。

3.1 表型指標

表型指標最具有直觀性，抗干旱的木本植物在葉、莖、根系等方面都具有與干旱環境相適的形態結構特征。在長期干旱條件下，葉片的形態結構會發生變化，表現在角質層厚度、氣孔、皮孔的密度、柵欄組織/海綿組織（比值）、表皮毛等;葉表皮外壁有發達的角質層，葉片的表皮毛，可保護植物避免強光照射，免受灼傷;葉片的柵欄組織，可使干旱缺水植物萎蔫時減少機械損傷[6、16]。莖的木質化程度、疏導組織、表皮上的附屬結構等都會影響植物抵抗干旱的能力，而林木莖的抗旱研究報道較少見。植物遭受干旱脅迫時，最敏感的部位是根系[17]，目前開展對根系的干旱脅迫主要集中在根幅、根表面積、根長、根體積、根冠比、根系生物量、根平均直徑、根系發達程度、根系活力等參數;大量研究發現，在干旱地區，植物的根系越發達，就越能抵御干旱，說明這種植物的抗旱性較強;有人做過水分脅迫和復水對石灰巖地區柏樹幼苗根系生長研究，隨著脅迫程度的加劇和時間的延長，幼苗的相關根指標均呈下降趨勢，當幼苗在水分脅迫較輕時，把較多的碳水化合物分配到莖葉中，當幼苗在水分脅迫較重時，把較多的碳水化合物分配到根中[18]。盡管表型指標經常被人們使用，但林木的生長特征容易受其它環境因素影響，故表型指標的誤差較大。

3.2 生理生化指標

近年來，在農林業領域，抗旱性研究主要集中在生理生化指標上的探討，如測光合作用各種參數、相對含水量、水勢、葉水勢、根系活力、酶活性、熒光特性、膜透性、相對水分虧缺、葉持水力、P-V技術測出的各種水分參數等多種生理生化指標[19～21]。葉的相對含水量（RWC）是反映植物抗旱性強弱的重要指標之一，通常RWC越大，下降速率越小，則抗旱性越強。原生質膜是對環境變化最敏感的部位，逆境造成原生質膜的損傷，細胞質膜透性變大，導致組織液滲出;抗旱性研究中膜相對透性常用電導率來表示，以檢驗細胞膜受損程度。單一生理生化指標評價作物抗旱性，這很難符合林木抗旱的實際情況，同時一些生理指標測定技術具局限性，而且所測的結果受人為干涉影響大，缺乏可信度。為了探討林木的生理狀況，應采用多種生理指標的綜合關聯研究。

3.3 產量指標

林木的生長發育、生理生化指標的可靠性，最終都要用產量做判斷，主要指標有高生長量（樹高、苗高）、徑生長量（胸徑、地徑）、生物量（全株、各個營養器官）、種子產量、果實產量等。在干旱脅迫下，抗旱能力強的樹種具有較高的生長量和生物量[22，23]。由于林木的生長周期長、樹體高大、栽培環境復雜等不可控因素較多[24，25]，這就給用生長量鑒定帶來了難度，故可借鑒農作物中常用的抗旱系數法來鑒定（抗旱系數=脅迫下的平均產量/非脅迫下的產量）。

4 林木抗旱研究方法

為保證林木抗旱試驗的科學性，設計合理的試驗方法，可提高鑒定精度。抗旱鑒定方法主要有：田間鑒定法、旱棚或人工氣候室法、盆栽鑒定法、野外調查與實驗室相結合法等。

4.1 田間鑒定法

一般選擇地點除選擇降雨量少外，還需具備機井灌條件的地區，土壤質地、肥力和坡度要高度均勻，便于搭建防雨棚，安裝水表，獲得灌水數量，同時測定不同階段的土壤濕度，監測林木（苗木）不同土壤含水量下的生長動態、生理生化指標，這個方法易受多種環境因素的影響，如觀測時間長，工作量大，重復性差，精度不高。

4.2 旱棚或人工氣候室法

安裝一定的設施（如人工氣候室），設置一定的溫度和濕度條件下，在此期間用通氣泵間歇通氣供氧，測定苗木的生理指標和生長指標（苗高、地徑），研究以各性狀的抗旱系數作為抗旱能力的指標，通過隸屬函數計算對各抗旱系數進行綜合評價。有學者研究不同品種楸樹抗旱特性，主要是用已測的生理和生長指標進行綜合分析，抗旱性較強的為光葉楸、梓樹和金絲楸[26]。此方法得出的結果較可靠，對于測定一定數量苗期林木抗旱性是可行的，但不能開展大批量鑒定，同時，此方法與實際栽培環境存在差異，最終結果存在差異。

4.3 盆栽鑒定法

在林業上，多數研究者都采盆栽試驗來對苗木進行抗旱測定，一般選擇生長狀況良好，大小基本一致的植株為試驗材料，通過控制盆栽植物的土壤含水量造成干旱脅迫來鑒定林木的抗旱，一般是設置不同水分梯度，同樣也測定生理和生長指標進行評價，這只能說明單一個體，研究個體數量較少，與實際環境相差很遠，多數集中在苗期的抗旱性鑒定[27，28]。

4.4 野外調查與實驗室相結合法

通過野外調查并收集樣本，在實驗室測定相應的抗旱指標，所得的結果用來判斷林木的抗旱能力，觀察葉片特征的方法主要是石蠟切片法、徒手切片法;根、枝、葉的水勢測定。

石蠟切片法、徒手切片法主要是通過常規石蠟切片技術，測量葉片角質層、上下表皮、柵欄組織、海綿組織和葉片厚度等多種指標，若植物葉片越厚，儲水能力越強[29]。水勢可反映植物水分狀況，常見的水勢測定法有小液流法、壓力室法、露點法。根系從土壤中吸收的水分被充分儲藏，白天隨著光照強度、大氣溫度增加，蒸騰作用增強，為了滿足蒸騰耗水，水勢逐漸降低以滿足低水勢從土壤中吸收水分。測水勢需要一個長期穩定的過程，從而更加準確表現植物體內的水分狀況[30]。

4.5 間接測定法

干旱脅迫首先通過影響植物光合速率、細胞液濃度等一些生理生化指標來抑制植物正常生長。間接測定法主要集中測各種生理指標，但任何單一生理生化指標則不能全面評價供試材料的抗旱性，而且由于林木發育時期、所處環境存在一定的差異，由于當前的技術測定精度有限，在測定指標的篩選、測定技術的提高方面有待做更深入的研究[19]。

總之，林木抗旱研究中，采取間接鑒定法，利用盆栽和人工干旱棚對植物進行有效干旱脅迫處理，野外調查也不能忽略，田間直接鑒定法接近大田實際情況，可提高抗旱性研究鑒定技術的準確性。因此，應結合以上幾種方法來研究林木抗旱的能力。

5 林木抗旱能力的評價

抗旱試驗過程中，對所測的生理生化、生長指標進行評價，采用抗旱性分級評價法、抗旱性隸屬函數法、抗旱性綜合指數法3種方法。抗旱性分級評價法就是把所測有關指標值分為幾個等級，把同一物種或品種的幾個級別相加，就可得到物種的抗旱總級別值，可比較不同種類或品種抗旱能力的強弱。抗旱性隸屬函數法采用Fuzzy數學中隸屬函數的方法對樹種各個抗旱指標值的隸屬函數數值進行累加，然后求取平均值以評定抗旱性，平均隸屬函數值越大，表示該樹種的抗旱性越強，多數研究學者采用此方法[16]。抗旱性綜合指數法，根據各指標變量在抗旱性中的貢獻，確定其權重，對經過標準化的指標變量值進行加權求和，即得抗旱性綜合指數A，A值越大，其抗旱性越強。另外，有研究者采用主分量分析法和聚類分析法評價植物抗旱性[31]。

6 林木抗旱存在的不足及未來的發展趨勢

開展林木抗旱研究的目的是為林木育種服務，而林木選育過程中，除了考慮抵御干旱等逆境，還要兼顧豐產、速生、優質的生產需要及景觀、生態的要求，故需更深入、更仔細的研究。該領域存在的不足和及發展趨勢主要在以下幾個方面。

（1）開展莖干、根系抗旱研究。目前大多數林木抗旱研究主要集中于葉，莖干、根系抗旱研究較少。莖干的木質化程度、疏導組織、表皮上的附屬結構都會影響林木的抗旱能力;根系對水分、養分的吸收不可低估，而現有的水平還不足以掌握干旱脅迫下根系發生的變化。未來可加強莖干、根抗旱研究，

（2）開展多種生理指標的研究。采用單一生理生化指標評價林木抗旱很難符合實際，且現有的技術水平有限，會產生一些不可控的誤差，將影響結果準確性。今后林木抗旱研究應采用多種生理指標進行較深入的研究。

（3）開展長期抗旱研究。由于林木的生長周期長，不可控因素較多，目前研究大多注重林木的短期變化，多數實驗期限一般是幾個月、1年、2年左右，缺乏對林木抗旱性形成的進化生態學研究，今后應加強在長時間尺度上林木抗旱性研究。

（4）開展抗旱綜合研究。目前林木的抗旱研究主要集中于植物的生理生化和表型方面的研究，但是抗旱性是一個內容多而復雜的研究，對林木抗旱分子生物、基因的研究較少。故今后要著重林木不同部位的抗旱基因與分子生物學方面的研究。

隨著技術的發展，應對干旱誘導蛋白、抗氧化酶系統、滲透調節機制、抗旱選育等方面進行系統研究，且分子水平上認識到抗旱機理，結合多種方法來研究林木抗旱的能力，才能夠確保林木健康生長，促進林業生產的發展具有十分重要的現實意義。

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