基于Solanum模型的云貴高原大春馬鈴薯潛在產量研究*

王 穎，梁淑敏，潘哲超，李燕山，謝開云，Roberto Quiroz，隋啟君※

(1.云南省農業科學院經濟作物研究所，云南省馬鈴薯工程技術研究中心，昆明 650205； 2.國際馬鈴薯中心亞太中心，北京 100081； 3.國際馬鈴薯中心，秘魯利馬 1558)

0 引言

從全球范圍看，未來的糧食安全并不樂觀，FAO預計2050年世界將新增人口9.1億，糧食生產必須增加70%才能滿足全球的食物需求[1]。而我國耕地不足世界耕地面積的9%，卻承擔著養活全球近21%人口重任，可見我國人口對糧食供給的壓力尤為巨大[2]。目前，增加糧食總產量的主要途徑一是擴大糧食播種面積，二是提高糧食單產水平。由于人類長期無限制地開發利用，水、土資源正走向衰竭，如果繼續開發肥力貧瘠、生態脆弱的土地，則會破壞生態的可持續發展[3]。因此，提高糧食單產是解決未來糧食安全問題最重要的途徑。研究結果顯示， 30%～50%糧食產量的增加得益于化肥施用量的增加， 28%來源于灌溉， 7%來源于作物品種改良[4-5]。水、肥、農藥投入的大幅度增加，在提高作物產量的同時，也消耗了大量資源，帶來了一系列的生態環境問題。馬鈴薯作為世界第四大糧食作物，在發展中國家發展迅速，產量潛力巨大。從糧食供給需求看，中國糧食已經實現十一連增，繼續增長空間有限，難度加大。另一方面，耕地資源不斷減少，需要開發新的更加可持續發展的優質糧食資源，因此把原本就是糧食品種之一的馬鈴薯主糧化提上日程，對于解決全球糧食安全問題起著重要作用。無論是對早已把馬鈴薯主食化的歐美國家，還是對在食物消費中重要性日益增加的亞洲國家，以及能有效對抗傳統糧食短缺的非洲國家而言，馬鈴薯在食物與營養安全中均發揮著重要的作用。

云南省和貴州省是中國馬鈴薯最大的種植省份之一，到2012年為止，兩省馬鈴薯種植面積約為130萬hm2，總產量約2 000萬t[6]。復雜的地形地貌，垂直變化的氣候差異十分明顯，造就了一年四季都能生產馬鈴薯的特點[7-8]，這種生產模式既可滿足食用市場周年需求，又可滿足加工業周年加工對高質量原料的需求，還能因不需貯藏而降低成本[9]，其中大春馬鈴薯是云貴高原地區馬鈴薯周年生產體系里的最重要的一季，種植面積占整個云貴高原的68%[10]，一般為每年的2～4月份播種， 6～10月份收獲，大春馬鈴薯因后期雨水多且集中，晚疫病發生嚴重，造成嚴重減產，平均單產僅為13.5t/hm2。大春馬鈴薯種植區多屬土地貧瘠，氣候冷涼、少數民族聚居的高寒山區，可選擇種植的其他作物少，提高馬鈴薯產量對于解決當地口糧問題，增加農民收入具有重要意義。

目前，產量差的研究主要集中在小麥、水稻、玉米、大豆等作物[11]。Licker等[12]對全球玉米、水稻、小麥和大豆的產量進行系統分析后認為，如果全球95%的種植區達到氣候潛力，其產量將分別提高50%、40%、60%和20%。Neumann等[10]利用隨機前沿生產函數(Stochastic frontier production function)的分析結果顯示，全球玉米、水稻和小麥的平均產量差分別等于實際產量的60%、47%和43%。在非洲喀麥隆地區，Genesis T[13]利用模糊邏輯模型將氣象數據、土壤、作物自身屬性等參數結合在一起研究不同作物的產量差，結果顯示，馬鈴薯、水稻、玉米、甘薯的產量差分別達到64%、75%、67.2%和77.5%，Genesis T等認為生態和國家政策是導致產量差的主要原因。Verdoodt等[14]模擬南非干旱地區作物的光溫生產力、水分限制下的生產力和自然生產力，最后得出光溫是不同生產系統的重要影響因子，但最大生產潛力往往決定于降雨量，故干旱可能會使系統變得非常不穩定，從而最終決定產量高低。Solanum 3.05是由國際馬鈴薯中心在2012年研發的一款專門模擬馬鈴薯生長的模型，是基于LINTUL-potato模型的基礎上開發的，可以模擬不同馬鈴薯品種塊莖干物質同化作用。該模型可以準確模擬潛在產量、水分限制、氮素限制和霜凍限制下，馬鈴薯冠層覆蓋度、塊莖鮮重、總生物量等的變化。

文章采用新型模擬軟件Solanum結合田間試驗，能更精確評估潛在產量，建立不同品種馬鈴薯在云南大春生產的生長模型，并且與基于FAO農業生態區域法的光溫產量潛在模型算法相比較。云南省大春馬鈴薯主要種植區域與貧困人口的分布區域高度重合，平均單產僅為13.5 t/hm2，該文擬通過研究該地區潛在產量，分析導致產量差的原因，進而提出縮小產量差的有效生產措施，為提高云貴高原大春馬鈴薯產量，促進當地農民增收做出貢獻。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

表1 品種介紹

品種特點熟期選育單位云薯401長條形，白皮白肉中云南省農業科學院經濟作物研究所云薯505卵圓形，黃皮白肉早熟云南省農業科學院經濟作物研究所合作88扁圓形，紅皮黃肉晚熟會澤縣農技推廣中心與云南師范大學合作選育

1.2 試驗設計

試驗于2014年3月15日至9月27日在云南省會澤縣野馬村進行，該地為云南省大春種植區的典型區域，經度103°22′26″E，緯度26°06′17″N，平均海拔2 700m。馬鈴薯為當地主要糧食作物，土壤類型砂性土。播種方式均為整薯播種。云薯401原種，云薯505原種，合作88一級種。種薯經過挑選，無病斑，無損傷，薯塊大小100g左右。采用隨機區組試驗設計， 3個品種， 3次重復，每個重復7個小區。每個小區4行，每行5株，行距0.67m，株距0.3m。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 田間調查

準確記錄品種名稱、播種時間、收獲時間、種植密度(株/m2)， 50%出苗日期、最大冠層覆蓋度、冠層覆蓋度達到最大時的天數、地上部分50%死亡的日期、全生育期天數及水、肥管理情況。

1.3.2 氣象數據

圖1 隨機區組試驗分布

試驗所用到的氣象數據由設定于試驗點的小型氣象站(MLS-1306)監測。主要監測指標為最高溫度、最低溫度，總太陽輻射、降雨量和蒸發量。

1.3.3 冠層覆蓋度

數碼相機、測尺、水平儀和圖像處理軟件。

數碼相機要求：無縮放、關閉閃光燈、ISO100、圖像最大分辨率。

每個品種每個小區拍3張照片(即每個品種每次拍63張照片)。相機鏡頭與地面保持水平，距離60cm，自出苗后每隔10～15d拍一次，最后用Matlab軟件處理照片，得到冠層覆蓋度數據。

1.3.4 冠層覆蓋度達到1%時的天數

根據分期測定的冠層覆蓋度數據進行一元二次方程的擬合，通過解方程，求出冠層覆蓋度達到1%時的天數。

1.3.5 各器官干重

自塊莖開始膨大時開始，每隔10～15d測產一次，測產時每個品種每個重復隨機選擇一個小區，對中間12株馬鈴薯植株進行取樣，然后分別稱取根、莖、葉、塊莖的鮮重和干重(若鮮重超過200g，則取小樣100～150g)。

DWCt=DWt/FWt×100

(1)

式(1)中，DWCt表示塊莖干物質含量，DWt表示塊莖干重(g)，FWt表示塊莖鮮重(g)。

TDW=(TFW×SDW)/SFW

(2)

式(2)中，TDW表示整株干重(g/株)，TFW表示整株鮮重(g/株)，SDW表示小樣干重(g/株)，SFW表示小樣鮮重(g/株)。

1.3.6 收獲指數

調查最后一次測產的薯塊干物質含量(DWCt)和整個植株的干物質含量(TDW)。

HI=DWCt/TDW

(3)

1.3.7 光合輻射利用率

每天的總太陽輻射數據由氣象站收集。光合有效輻射PAR(Photosynthetically Active Radiation)按照總光合輻射的50%計算。光合輻射截獲量IPAR(Intercepted photosynthetically active radiation)按式(4)算：

(4)

分析IPAR與馬鈴薯總生物量的線性關系，斜率即為RUE。

1.3.8 薯塊膨大期

薯塊膨大期的界定是在50%的植株中，至少有一個薯塊的直徑略大于或等于1.0cm，此時界定為薯塊開始膨大期。

1.3.9 作物模型參數計算

模型參數包括最大覆蓋度(Wmax)、覆蓋度增長速率最大時的Thermal Time(Tm)、覆蓋度達到最大時的Thermal Time(Te)、最大收獲指數(A)、薯塊增長速率達到最大時的Thermal Time(Tu)及薯塊剛開始膨大時的Thermal Time(b)，參數計算采用異數生長(allometric)和啟發式(heuristic)算法。參數的計算主要歸結為以下兩個方程：

貝塔函數[15]

(5)

式(5)中， 0≤Tm

Gompertz函數[16]

(6)

1.4 田間管理

播種前，先鋪施農家肥，然后在此基礎上，按照80kg/667m2的標準追施復合肥，在5月13日進行追肥，按照尿素10kg/667m2、普鈣25kg/667m2和KCl 25kg/667m2的標準追施。于6月30日、7月22日、8月5日、8月14日、8月27日、9月17日分別噴施易寶、抑快凈和銀法利進行藥劑防控病害。

1.5 數據處理

采用SAS軟件計算作物模型參數及方差分析，Matlab軟件進行圖像處理，Solanum 3.05軟件進行潛在產量、冠層覆蓋度擬合。

2 結果

2.1 生育期內氣象數據分析

由表2可知，云貴高原地區大春馬鈴薯的典型種植區最長生長時期為3～9月，全生育期200d左右，平均最高溫度在19.4～21.8℃，最低溫度為10.2～12.6℃，早晚溫差6.9～11.1℃。每月的降雨量在14.2～354.4mm，全生育期內降雨量分配不均，前期雨量少(3月14.2mm， 4月21.4mm)，但5月后降雨量開始大幅度增加， 7月份降雨量達到最高(354.4mm)。太陽輻射在13.3～20.5 MJ/m2，日照時數11.8～13.6h。因此，云貴高原地區的大春馬鈴薯光溫充足，雨量充沛，晝夜溫差適宜，非常適合馬鈴薯生長[17-18]。

表2 馬鈴薯生育期內氣象數據

3月4月5月6月7月8月9月 最高溫度(℃)19 521 821 319 620 319 420 1 最低溫度(℃)10 511 810 212 612 312 111 3 溫度差(℃)9 010 011 16 98 07 38 9 降雨量(mm)14 221 4128 0236 2354 4150 2244 8 太陽輻射(MJ/m2)19 820 519 813 314 315 217 5 日照時數(h)11 812 613 313 613 412 912 1

2.2 光合輻射利用率(Radiation Use Efficiency)

太陽輻射中能被綠色植物用來進行光合作用的能量稱為光合有效輻射(PAR，Photosynthetically active radiation)，波長范圍380～710nm，是植物進行光合作用形成初級生物量的重要能源，是氣候生產潛力的重要因素，對馬鈴薯產量起到至關重要的作用[19]。馬鈴薯總生物量(TDW)與IPAR的關系如圖2。IPAR與TDW呈顯著線性關系，斜率即為RUE。云薯401的IPAR與TDW呈顯著線性關系(R2=0.9474)，RUE=5.5，云薯505的IPAR與TDW呈顯著線性關系(R2=0.8513)，RUE=4.4，合作88的IPAR與TDW呈顯著線性關系(R2=0.8784)，RUE=3.7。

2.3 冠層覆蓋度擬合

調查云薯401、云薯505和合作88整個生育期間的冠層覆蓋度(共13次)，擬合出整個生育期的冠層覆蓋度，冠層覆蓋度的擬合方程為開口向下的一元二次方程，云薯401的方程式為Y=-0.000 2X2+0.044 7X-1.791 3(R2=0.891 6)，當Y=0.01時，X=44，即播種44d時，云薯401的冠層覆蓋度達到1%，最大冠層覆蓋度為98%。云薯505的方程式為Y=-0.000 2X2+0.044 4X-1.752(R2=0.889 6)，當Y=0.01時，X=51，即播種51d后，云薯505的冠層覆蓋度達到1%，最大冠層覆蓋度為99%。合作88的方程式為Y=-0.000 1X2+0.037 2X-1.416(R2=0.853 5)，當Y=0.01時，X=44，即播種44d時，合作88的冠層覆蓋度達到1%，最大冠層覆蓋度為98%。

圖2 不同馬鈴薯品種RUE

圖3 不同品種冠層覆蓋度擬合曲線

2.4 模型參數

表3 Solanum模型的模型參數

品種WmaxTmTeATub云薯401124311450 88988426云薯5050 9999110711044473合作88142713040 891258394

2.5 潛在產量及產量差

潛在產量結果見表4，云薯505產量最高，為147t/hm2，云薯401的潛在產量與合作88的潛在產量分別為138 t/hm2和91.9 t/hm2。多重比較結果顯示，云薯401和云薯505的潛在產量差異不顯著，但與合作88存在極顯著差異(P<0.01)。產量差YGM指在此生態條件下，模型模擬的最高產量與農民平均產量的差值。由圖3可知，在云貴高原大春馬鈴薯， 3個品種都存在著巨大的產量差，云薯401的YGM=111 t/hm2，云薯505的YGM=117 t/hm2，合作88的YGM=73.9 t/hm2。

表4 馬鈴薯潛在產量

品種模型潛在產量(t/hm2)試驗潛在產量(t/hm2)實際產量(t/hm2)產量差(YGM)云薯401138±9 6A69 65±3 04B27±3 5A111云薯505147±10 7A84 67±3 16A30±2 4A117合作8891 9±10 3B56 15±2 42C18±3 2B73 9

圖4 云貴高原大春馬鈴薯產量柱狀圖

圖5 亞屬撒哈拉非洲馬鈴薯產量柱狀圖

圖6 津巴布韋馬鈴薯潛在產量柱狀圖

3 討論

目前，全球對馬鈴薯潛在產量的研究正逐漸增多。R.Quiroz等[20]采用Solanum模型研究亞屬撒哈拉非洲(16個試驗點)的馬鈴薯潛在產量，研究表明(圖4)，模型潛在產量最高為65t/hm2(Kabete)，最大產量差為60 t/hm2(Rwegura)。O.Svubure等[21]采用LINTUL-POTATO模型研究津巴布韋(7個試驗點)的馬鈴薯潛在產量，結果顯示Nyanga的潛在產量最大為92 t/hm2，最大產量差約為80 t/hm2，巨大的產量差導致至少65%～92%的收益損失(圖5)。在巴基斯坦，春馬鈴薯的潛在產量為40～50t/hm2，秋馬鈴薯為34～47t/hm2[22]。T.Deguchi等[23]利用潛在產量模型LINTUL-POTATO-DSS研究了日本不同生態環境下馬鈴薯的潛在產量與實際產量，結果顯示，在日本的Abashiri，馬鈴薯最大潛在產量可達65t/hm2，實際產量為45t/hm2，產量差為20t/hm2，溫度的升高會減少馬鈴薯產量，但延長馬鈴薯生育期可以使潛在產量提高到77t/hm2。Haverkort A.J.等[24]最新研究結果表示，理論上在馬鈴薯主產區，提供充沛的灌溉水、豐富的光合輻射和延長生育期，可以使潛在產量提高到160t/hm2，但目前氣候變化、水肥分管理是造成產量差的主要的原因，氣候變化導致了生育期的縮短，從而導致產量的降低。

該文利用Solanum模型結合田間試驗的方法，計算出云貴高原大春馬鈴薯的最大潛在產量為147t/hm2(云薯505)，但實際上，該地區的馬鈴薯平均產量不到30t/hm2，產量差高達117t/hm2。就目前世界范圍內已有的馬鈴薯潛在產量數據而言，云貴高原地區的大春馬鈴薯的產量潛力及產量差最大。趙鋒等[25]對Solanum模型進行了校正和驗證，結果表明，Solanum模型對馬鈴薯塊莖鮮重、冠層覆蓋度等模擬效果好。梁淑敏等[26]采用FAO農業生態區域法的光溫潛力模型計算云貴高原大春馬鈴薯的潛在產量為134.2±9.0t/hm2，產量差為114.4t/hm2，與該文結果相符，再次證明Solanum模型的模擬效結果可信。FAO農業生態區域法是基于Mitscherlich-Baule的復合指數方程：

表5 太陽輻射與結薯速率

3月4月5月6月7月8月9月RUE 太陽輻射(MJ/m2)19 7720 4819 8313 3314 2715 2417 63 云薯401結薯速率(g/天·株)———1 784 119 504 505 55 云薯505結薯速率(g/天·株)———1 616 0010 5011 004 42 合作88結薯速率(g/天·株)———0 0044 5413 006 503 74

(7)

式(7)中,Y表示作物的潛在產量(t/hm2)， 1表示作物的品種名稱，I表示該區是灌溉區農田，i表示農田橫向單元的序列，j表示農田縱向單元的序列，S表示灌溉區面積所占的比例(%)，A表示所占耕地面積(hm2)[25]。

面對如此巨大的產量差，各國科學家都在積極的研究解決的措施。Genesis T[13]等認為補充和改善土壤養分是縮小非洲地區產量差的關鍵措施。D.E.van der Zaag等[22]認為，在巴基斯坦，種薯質量、播種密度、田間管理、控制病蟲害均會影響產量，其中病蟲害是非常重要的一個因素。O.Svubure等[21]則認為，縮小津巴布韋的馬鈴薯產量差的重要手段是政府的支持、土壤肥力、病蟲害防控及高質量的種薯。T.Deguchi等[23]通過研究結果表明，在日本，通過選擇合適的品種，合理的田間管理(土壤、肥料和馬鈴薯地上部分的保護)，同時延長馬鈴薯生育期可以有效地縮短產量差。Nathaniel D.Mueller等[27]針對全球性的糧食短缺問題，提出縮短糧食作物的產量差是應對這一重大問題切實可行的方法，全球作物產量的變化主要取決于肥料、灌溉和氣候，通過合理施用作物所需營養物質及灌溉水，是可以縮短產量差，實現糧食可持續發展的。

云貴高原立體氣候非常適宜馬鈴薯生長，但實際產量一直徘徊在15 t/hm2，分析其原因：(1)大春馬鈴薯生育期長達200d，而農民為了趕下一個茬口，普遍選擇在7月下旬或8月上旬收獲，此時馬鈴薯還處于薯塊快速膨大期，并且有足夠的光合輻射的保證，提前收獲終止了植株的光合作用及干物質的積累，導致產量降低。表4結果表明，云薯401、云薯505和合作88的薯塊膨大期分別在6月22日、6月11日和6月25日，根據分次測產的數據得到馬鈴薯結薯速率，云薯401和云薯505的最大結薯速率均出現在8月份，云薯401的薯塊在9月仍會有一定的干物質積累，而合作88的最大結薯速率出現在9月份，此外， 3個品種的RUE值均較高，即3個品種截獲太陽輻射的能力較強。(2)7～8月份雨水過多，造成空氣濕度過大，再加上冷涼的溫度，有利于晚疫病的爆發，晚疫病危害導致馬鈴薯植株過早死亡，生育期縮短。(3)種薯質量問題，不健康的帶病種薯會導致出苗不齊，光合輻射利用水平不一，從而影響產量。因此，綜合國內外研究結果，結合云貴高原獨特的生態環境，提出通過選用健康、狀態一致的馬鈴薯種薯，種植抗病品種并加以藥物防控，將生育期延長至9月末，以使其充分利用9月份甚至10月份的太陽輻射這一措施，是提高馬鈴薯產量，縮短產量差的有效措施。

4 結論

(1)Solanum模型與田間實際產量相結合的方法計算出的云貴高原地區馬鈴薯潛在產量與采用FAO農業生態區域法的光溫潛力模型計算出的潛在產量相符合，證明該方法是可行的。

(2)中國的馬鈴薯無論是種植面積還是產量均居世界第一。2013年種植面積達577萬hm2，占全球種植面積的30%左右，產量達8 899萬t，占全世界總產量的24%[28]。隨著2015年農業部馬鈴薯主糧化戰略的啟動，我國的馬鈴薯產業的發展會更加迅猛，全球競爭力大大提升。而云貴高原地區作為僅次于北方一作區的中國第二大馬鈴薯生產區，占全國馬鈴薯總播種面積的40%左右，但同時這里也是少數民族最集中、科技水平薄弱、貧困人口眾多的地區，約200多萬的貧困人口依靠馬鈴薯維持生計，但由于傳統種植模式的單一和晚疫病的肆虐，單產水平低下，投入產出比較高，未能達到農民脫貧的目的[29]。因此，提高單產水平，降低農民的投入產出比，真正實現農民增產增收，對于解決該地區糧食安全，農民脫貧致富具有重大意義。

(3)該種植區雨量充沛，整個生育期(3～9月)降雨量高達1 100mm，光溫充足，生長后期的太陽輻射仍能達到15MJ/m2，又由于該地區海拔較高，只能種植馬鈴薯及蕎麥等雜糧作物，耕地資源充足。因此，云貴高原地區的生態承載力足以承受馬鈴薯大幅度增產所需要的光、溫、水及耕地。

(4)通過選用健康、狀態一致的馬鈴薯種薯，種植抗病品種并加以藥物防控，保證后期養分供應，將生育期延長至9月末，以使其充分利用9月份甚至10月份的太陽輻射，是提高馬鈴薯產量，縮小產量差的有效措施。

(5)深入研究縮小產量差的途徑，是以后需要思考的重要命題。

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