黃色潛蠅繭蜂的寄生功能反應(yīng)研究

楊 琪， 曹鳳勤， 崔志富， 程立生

(1.海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院，海南海口 570228； 2.海南省農(nóng)墾農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，海南海口 570200； 3.瓊臺師范學(xué)院，海南海口 571127)

美洲斑潛蠅(LiriamyzasativaeBlanchard)主要危害葫蘆科、茄科、十字花科、菊科等植物葉片及果實，我國最早于1993年在海南省三亞市發(fā)現(xiàn)美洲斑潛蠅，現(xiàn)已蔓延至全國21個省(市)[1-2]。20 世紀50 年代前，由于寄生性天敵種類豐富、自然控制作用強，美洲斑潛蠅曾被認為是一類不會導(dǎo)致重大經(jīng)濟損失的小型害蟲。過去防治美洲斑潛蠅主要采用化學(xué)防治，但由于農(nóng)藥的頻用和濫用，其自然天敵受到抑制，加之其寄主范圍廣、世代歷期短、繁殖力高、危害隱蔽、易產(chǎn)生抗藥性等原因，潛葉蠅類害蟲已成功入侵并擴散至世界多個國家并持續(xù)危害作物，同時也給我國的蔬菜及花卉等產(chǎn)業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟損失，成為我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上最突出的問題之一[1]。由此開始，我國學(xué)者開始了對美洲斑潛蠅寄生性天敵的調(diào)查和研究，大量學(xué)者對美洲斑潛蠅寄生蜂的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性進行了研究討論[1-5]。寄生蜂在生物防治中所起到的作用得到充分的認可[6-8]。

經(jīng)過對海南島天敵資源害蟲的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)黃色潛蠅繭蜂[OpiusflavusWeng et Chen (Hymenoptera：Braconidae)]是海南省的優(yōu)勢種之一，對斑潛蠅等潛葉蠅有較強的控制作用，然而國外尚未見對其寄生作用的相關(guān)研究，國內(nèi)對其報道也甚少。對其成蟲功能反應(yīng)進行研究，能了解該蜂的生活習(xí)性，并從中找到該蜂的最佳繁殖條件，為更好地利用該天敵防治美洲斑潛蠅提供理論依據(jù)。

功能反應(yīng)是指每個捕食者的捕食率隨獵物密度變化的一種反應(yīng)，即捕食者對獵物的捕食效應(yīng)[9]。對天敵功能反應(yīng)進行研究，對評價其防治效果具有重要意義。后來研究發(fā)現(xiàn)功能反應(yīng)也能用來描述寄生蜂的寄生能力、種群動態(tài)與寄主密度之間的關(guān)系[9]。寄生蜂的寄主選擇行為一般包括寄主棲境定位、寄主定位、寄主接受和寄主適應(yīng)性，在此過程中，寄生蜂識別寄主與非寄主，并判斷不同寄主棲境與不同寄主間的收益性[10]。

本試驗在實驗室條件下，以美洲斑潛蠅幼蟲為寄主，研究了不同溫度下寄主密度及寄生蜂自身密度對黃色潛蠅繭蜂寄生行為的影響，旨在為合理有效地利用黃色潛蠅繭蜂提供一定的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及飼養(yǎng)

美洲斑潛蠅采自海南大學(xué)海甸校區(qū)實驗基地及校園周邊菜地，在海南大學(xué)入侵害蟲實驗室進行室內(nèi)鑒定并利用菜豆進行長期連代飼養(yǎng)。

黃色潛蠅繭蜂采自海南大學(xué)海甸校區(qū)實驗基地及校園周邊、瓊海等地。在海南大學(xué)入侵害蟲實驗室的溫室(26 ℃，濕度50%～70%，光照度3 000 lx)內(nèi)，用2齡末至3齡初的美洲斑潛蠅幼蟲長期繼代飼養(yǎng)。

1.2 主要試劑

葡萄糖(廣東廣州化學(xué)試劑廠)、瓊脂粉(北京索萊寶科技有限公司)。

1.3 主要儀器

V-LH100HG Olympus顯微鏡、PRX-450D智能人工氣候箱(浙江寧波賽福實驗儀器廠)。

1.4 試驗方法

試驗在人工氣候箱內(nèi)進行。各處理取帶有美洲斑潛蠅3齡幼蟲的菜豆葉片，在直徑為12.5 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)倒入一定量瓊脂，后貼入上述葉片，對其進行固定、保濕，引入寄生蜂成蜂，將蘸有20%葡萄糖溶液的棉球置于培養(yǎng)皿內(nèi)壁，為寄生蜂補充營養(yǎng)，最后用保鮮膜覆蓋培養(yǎng)皿，并對保鮮膜進行扎孔處理。

1.4.1 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂對美洲斑潛蠅的寄生功能反應(yīng) 美洲斑潛蠅的蟲口密度分別設(shè)置為30、40、50、60、70頭/皿，同時接入羽化48 h且已交配的黃色潛蠅繭蜂雌蜂1頭，分別置于22、26、30、34 ℃(光照時間 ∶黑暗時間=14 ∶10，濕度70%～80%)的恒溫氣候箱中，寄生24 h后移除寄生蜂，隨即在顯微鏡下解剖供試的美洲斑潛蠅幼蟲，觀察寄生情況。每個處理重復(fù)20次。

統(tǒng)計方法：HollingⅡ方程模型為Na(1+aThN)=aTN。式中，Na為被寄生的寄主量(頭/皿)；N為寄主密度(頭/皿)；T為總的寄生時間(d)；a為瞬間攻擊率；Th為寄生蜂處理每頭寄主所耗時間(d)。

1.4.2 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂對美洲斑潛蠅的搜尋效應(yīng) 試驗方法同“1.4.1”。統(tǒng)計方法：S=a/(1+aThN)。式中，S為搜尋效應(yīng)。

1.4.3 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂的自身密度干擾效應(yīng) 分別將2、4、6、8、10頭黃色潛蠅繭蜂雌成蜂引入含60頭美洲斑潛蠅3齡幼蟲的培養(yǎng)皿中，寄生24 h后移除寄生蜂，解剖供試的美洲斑潛蠅幼蟲，觀察并記錄寄生情況。每處理重復(fù)20次。

統(tǒng)計方法：Hassell-Varley干擾模型為E=QP-m，其中E為寄生作用率，Q為搜尋常數(shù)，P為寄生蜂密度，m為相互干擾系數(shù)。

所有數(shù)據(jù)分析及繪圖使用SAS 9.1及Excel軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂對美洲斑潛蠅的寄生功能反應(yīng)

從表1可以看出，同一溫度下，黃色潛蠅繭蜂對美洲斑潛蠅的寄生量與寄主密度成正比，當寄主密度為30頭/皿時，日寄生量最少，當寄主密度上升至70頭/皿時寄生量達到最大，特別是22 ℃時，寄主密度為70頭/皿時的寄生量約是 30頭/皿 時的2倍。在相同密度條件下，26 ℃是該寄生蜂寄生量最大的溫度，而34 ℃的寄生量最低。由表1還可以看出，溫度相同時，寄生率與美洲斑潛蠅密度成反比；而在相同寄主密度條件下，黃色潛蠅繭蜂對美洲斑潛蠅的寄生率先隨溫度升高而增加，在26 ℃時寄生率達到峰值之后又下降，且34 ℃時的寄生率是4個溫度中最低的。

表1 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂的日均寄生量

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤，同行字母不同表示處理間差異顯著(P<0.05，LSD法)。

通過對功能方程的模擬，反映出寄生蜂在不同溫度下的瞬時攻擊率及對寄主的處理時間存在差異。瞬時攻擊率由大到小依次為26 ℃>30 ℃>22 ℃>34 ℃。寄生蜂在26 ℃時表現(xiàn)出的瞬時攻擊率最強，可達0.80，而34 ℃的瞬時攻擊率最低，僅為0.23；對寄主的處理時間隨溫度升高而延長，34 ℃時處理時間最長，達到0.15 d。參考陳俊諭的評判方法[11]，以寄生能效判斷寄生能力，由表2可看出，26 ℃時黃色潛蠅繭蜂寄生能力最強，是34 ℃時寄生能效的10倍多。由此可推測26 ℃是較適宜寄生蜂活動的溫度，而高溫對寄生蜂的寄生能力有較大影響。

表2 黃色潛蠅繭蜂對美洲斑潛蠅HollingⅡ型功能反應(yīng)參數(shù)估計

2.2 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂對美洲斑潛蠅的搜尋效應(yīng)

以(N)為橫坐標，(S)為縱坐標得到圖1。搜尋效應(yīng)與寄主密度之間的關(guān)系分別為S22 ℃=-0.011 9x+0.207 4，r2=0.993 3；S26 ℃=-0.030 8x+0.285 2，r2=0.965 5；S30 ℃=-0.023 5x+0.251 5，r2=0.976 8；S34 ℃=-0.008 9x+ 0.099，r2=0.978 9。同一溫度下，搜尋效應(yīng)與寄主密度成反比，表明越大的寄主密度會對寄生蜂產(chǎn)生更大的干擾作用。同一寄主密度下，溫度同樣影響著寄生蜂搜尋效應(yīng)，寄主密度為30～60頭/皿時，26 ℃搜尋效應(yīng)最高；而寄主密度為70頭/皿 時，22 ℃的搜尋效應(yīng)最高，但無論何種寄主密度，寄生蜂在34 ℃條件下的搜尋效應(yīng)最低。

2.3 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂的自身密度干擾效應(yīng)

相同溫度條件下，寄生蜂對寄主的寄生作用率隨自身密度的增加而呈現(xiàn)負增長趨勢；相同寄生蜂密度條件下，溫度升高寄生作用率也增大，26 ℃時出現(xiàn)峰值，30 ℃時寄生作用率又降低，34 ℃時寄生作用率降至最低谷。通過Hassell-Varley模型對黃色潛蠅繭蜂的自身密度干擾效應(yīng)模擬后發(fā)現(xiàn)，黃色潛蠅繭蜂自身密度的干擾能較好地擬合該模型。26 ℃ 時的搜尋常數(shù)最大，干擾系數(shù)最小；34 ℃的搜尋常數(shù)最小，干擾系數(shù)最大(表3、表4)。說明高溫時寄生蜂的搜尋能力較弱，而適當?shù)臏囟瓤商岣呒纳涞乃阉髂芰Α?/p>

表3 不同溫度下黃色潛蠅繭蜂的自身密度干擾效應(yīng)

3 討論

Holling提出的功能反應(yīng)模型是研究天敵對其作用對象作用大小的方法[12]，尤其在有害生物的生物防治中有較多的應(yīng)用，它是天敵對害蟲是否有作用的評估標準[13]。功能反應(yīng)Ⅱ是寄生蜂的主要模式，當前我國學(xué)者對寄生蜂功能反應(yīng)的研究基本上都是進行的實驗室實驗，呈現(xiàn)出的結(jié)果均符合模型Ⅱ[4-5，14-17]。本試驗結(jié)果也表明，4個溫度下，HollingⅡ功能反應(yīng)模型均適合于模擬黃色潛蠅繭蜂對不同寄主密度的寄生作用。

HollingⅡ模型能夠預(yù)測瞬時攻擊率及作用時間這2個反應(yīng)參數(shù)。本研究結(jié)果表明，黃色潛蠅繭蜂的寄生量會跟隨寄主密度增加，但寄主密度上升到某個階段后，被寄生的斑潛蠅數(shù)量增幅減緩。原因可能有以下幾點：(1)由于寄生蜂對寄主幼蟲活動的抗干擾能力較弱，或遺傳因素導(dǎo)致的寄生蜂生殖力的影響；(2)天敵在寄生寄主后，通常會用化學(xué)物質(zhì)對寄主或者寄主所在的生境進行標記，這會對后繼的寄生蜂產(chǎn)生影響；(3)同種黃色潛蠅繭蜂的個體，其各自的遺產(chǎn)背景、經(jīng)歷及生理狀況存在差異。不同學(xué)者分別對斑痣懸繭蜂、蠅蛹金小蜂、淺黃蚜恩小蜂、麗蚜小蜂、螟蛉盤絨繭蜂等的功能反應(yīng)研究也得出以上結(jié)論[4-5，14-17]。此外，在溫度的影響下，寄生蜂的寄生作用也發(fā)生了較大變化，尤其是高溫會加速寄生蜂體內(nèi)物質(zhì)代謝，從而對寄生蜂的活動能力、體內(nèi)成熟卵子的形成及寄生行為都有較大影響。本研究發(fā)現(xiàn)，26 ℃對黃色潛蠅繭蜂的干擾效應(yīng)最小。陳俊諭等也發(fā)現(xiàn)溫度對哥德恩蚜小蜂的干擾效應(yīng)較大[11]；章玉蘋等研究后認為，蠅蛹傭小蜂的最佳存活溫度為26 ℃[4]。

在野外環(huán)境下，無法控制恒定的溫濕度，這些都是影響寄生蜂生長發(fā)育、覓食及繁殖的重要因素，甚至?xí)辜纳鋵闹鞯墓δ芊磻?yīng)類型發(fā)生改變[18]。因此在進行寄生蜂的田間釋放時，一定要注意選擇合適的放蜂季節(jié)及天氣。

搜尋效應(yīng)長與寄主密度及寄生蜂自身密度有密切聯(lián)系[19]。隨著寄生蜂密度增加，個體間出現(xiàn)相互干擾與競爭[16]；尤其在活動空間及寄主密度一定時，寄生蜂密度與干擾效應(yīng)成正比，與寄生作用率成反比。這種現(xiàn)象在許多寄生蜂的室內(nèi)寄生試驗中都存在[4，11，17]。因此也說明，在進行室內(nèi)人工繁蜂以及室外寄生蜂釋放時，都應(yīng)充分考慮寄生蜂個體之間的相互干擾對其寄生作用力的影響，特別是室外放蜂時，并非寄生蜂釋放得越多越好；一定要做好釋放田的調(diào)查工作，了解目標害蟲的蟲口密度、發(fā)生情況，以確定最適放蜂量，提高寄生蜂的利用率，節(jié)省人力、財力。

本試驗在實驗室條件下進行，光照、溫度、濕度等因素都較單一，與野外大容積、高復(fù)雜程度的環(huán)境空間有較大差異，但基本模擬了繁殖黃色潛蠅繭蜂的條件，給人工大量繁蜂奠定了理論基礎(chǔ)。試驗時使用的美洲斑潛蠅寄主齡期為2齡末3齡初，但田間條件下美洲斑潛蠅幼蟲齡期多樣[20]。因此在田間釋放時還需考慮田間的溫濕度、光照強度、光周期、寄主齡期以及寄生蜂日齡等綜合效應(yīng)對黃色潛蠅繭蜂寄生效能的影響。

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