不同光質對蕹菜光合特性及品質的影響

蔣 英， 劉素慧

(1.商丘市農林科學院，河南商丘 476000； 2.山東農業工程學院，山東濟南 250100)

光不僅為植物光合作用提供輻射能，還可作為環境信號調節整個生命周期的許多生理過程[1]。植物通過光敏色素(phytochrome，PHY)、隱花色素(cryptochrome，CRY)、向光素(phototropin，PHOT)和UV-B受體(UV-B receptor)等各種光受體來感知環境中包括光質、光照度和光周期在內的光信號變化。目前，有關光質在番茄[2]、茄子[3]、萵苣[4]、生菜[5]、韭菜[6]、香椿苗[7]等蔬菜上的研究已經有較多報道。當前，國內關于蕹菜的研究多集中在溫度[8]、重金屬[9]、生長調節劑[10]、土壤調理劑[11]、鈍化劑[12]、施肥量[13]等方面，而有關光質對蕹菜生長發育、形態建成、光合特性等方面的研究尚未見報道。

LED作為第四代新型照明光源，與包括白熾燈、金屬鹵化物燈和高壓鈉燈在內的傳統光源相比，具有體積小、質量輕、壽命長、光譜性能好、冷光源、光能利用率高、光質單一等眾多優點，非常適合設施植物栽培應用，也越來越多地被用于蔬菜育苗工廠和科研試驗。

本試驗通過LED光源，設置不同光質處理，探究其對蕹菜光合特性、光合參數、營養品質的影響，以期為光質環境調控下蕹菜優質高產和其他葉菜類蔬菜光質調控提供理論和數據參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設計

試驗于2016年5月3日進行。以劍葉蕹菜為試材，試驗設5個LED光源處理，分別為紅光(波長655.7 nm，R)、藍光(波長456.2 nm，B)、紅藍組合光(3 ∶1，R3B1)、紅藍組合光(5 ∶1，R5B1)和白光(對照，W)。LED照明設備采用頂部設計，高度可調，在蕹菜生長期內使LED光源與蕹菜之間始終保持約50 cm距離，光照度為280 μmol/(m2·s)。

將浸種催芽后的蕹菜種子均勻撒播于長60 cm、寬 30 cm、高15 cm的塑料盆中，盆中裝殺菌消毒過的基質，厚 12 cm，播種后在種子上撒一層0.5～1 cm厚的基質，播種20盆。種子出苗5 d后，選取長勢一致的蕹菜15盆，每3盆1個處理。氣室白天溫度控制在20～25 ℃，夜間13～15 ℃，每天光照10 h，空氣濕度為85%～95%。根據盆內基質干濕度澆灌Hoagland營養液[14]，每次每盆澆灌1.5 L。光照處理 15 d 后，進行光合特性及品質等方面的測定。

1.2 測定項目與方法

5月23日上午09：30—10：30，用TPS-2便攜式光合儀測定蕹菜倒3葉光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)，測定時光照度為 280 μmol/(m2·s)，氣溫為22～23 ℃，葉溫為23～24 ℃，CO2濃度為400 μmol/mol。每盆選取有代表性植株3株進行測定，取平均值。

參照Lichtenthaler[15]對Arnon[16]修正的方法測定葉綠素含量；維生素C、硝酸鹽、可溶性糖和可溶性蛋白含量的測定分別采用2，6-二氯靛酚比色法[17]、濃硫酸-水楊酸比色法[17]、蒽酮比色法[17]和考馬斯亮藍G-250法[17]。

采用Excel 2007軟件處理數據和繪圖，采用SAS軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同光質對蕹菜光合特性的影響

由表1可知，光質對蕹菜光合特性影響顯著。紅光、紅藍光5 ∶1和紅藍光3 ∶1處理下蕹菜光合速率和氣孔導度均高于白光，較白光分別提高38.38%、20.51%、15.13%和24.31%、13.63%、11.77%，差異極顯著；另外，不同光質處理下蕹菜光合速率高低與氣孔導度由大到小順序均為紅光>紅藍光5 ∶1>紅藍光3 ∶1>白光>藍光，二者對光質的響應趨勢一致，呈正相關。紅藍光5 ∶1處理下蕹菜蒸騰速率最大，較白光提高42.25%，差異極顯著；蕹菜葉片胞間CO2濃度由大到小依次為藍光>白光>紅藍光3 ∶1>紅藍光5 ∶1>紅光，趨勢與光合速率相反，表明蕹菜胞間CO2濃度與光合速率呈負相關關系。

表1 不同光質對蕹菜光合特性的影響

注：同列數據后不同大寫字母、小寫字母分別表示在0.01、0.05水平上差異顯著。

2.2 不同光質對蕹菜光合色素含量的影響

由圖1、圖2和圖3可以看出，不同光質對蕹菜葉片葉綠素含量影響顯著，且紅藍光5 ∶1處理下光合色素含量最高。紅藍光5 ∶1和紅藍光3 ∶1處理下葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量均高于白光，較白光分別增加20%、15.25%、17.21%和8.11%、8.47%、9.83%；而紅光和藍光處理葉綠素含量低于對照白光，說明光質對蕹菜葉綠素含量的影響不僅僅是不同光質的積累疊加，還應該存在其他方式的加性效應。從圖1和圖2還可以看出，不同光質處理下，葉綠素a與葉綠素b的比值約為3 ∶1。由圖4可以看出，紅藍光5 ∶1處理使蕹菜類胡蘿卜素含量最高，其次是紅光處理，紅藍光 3 ∶1 處理和對照白光差異不顯著，藍光處理蕹菜類胡蘿卜素含量最低，較對照白光降低 21.62%，說明藍光不利于蕹菜類胡蘿卜素含量的積累。

2.3 不同光質對蕹菜生理品質的影響

由圖5可知，不同光質處理硝酸鹽含量差異極顯著。藍光處理下蕹菜硝酸鹽含量最高，較白光提高12.96%，差異極顯著，說明藍光能夠累積蕹菜硝酸鹽含量；紅藍光5 ∶1、紅藍光3 ∶1和紅光處理下蕹菜硝酸鹽含量均低于白光，其中紅光處理下硝酸鹽含量最低，較對照白光降低36.83%，說明紅光不利于硝酸鹽在蕹菜體內積累，或者有利于促進體內硝酸鹽的分解。

由圖6可以看出，不同光質對蕹菜維生素C含量影響極顯著。紅光、紅藍光5 ∶1、紅藍光3 ∶1和藍光處理下蕹菜維生素C含量極顯著高于白光，其中以紅光處理最高，紅藍光 5 ∶1 次之，紅藍光3 ∶1再次之，藍光在各處理中最小。從圖5與圖6還可以看出，蕹菜維生素C含量與硝酸鹽含量呈負相關關系。

由圖7可知，不同光質處理下蕹菜可溶性糖含量差異顯著。紅光、紅藍光5 ∶1處理和紅藍光3 ∶1處理下蕹菜可溶性糖含量均高于白光，其中紅藍光5 ∶1處理下可溶性糖含量最高；藍光處理下可溶性糖含量低于白光，表明藍光條件下不利于可溶性糖在蕹菜體內的積累。

植物體內的可溶性蛋白大多數是參與各種代謝的酶類，可溶性蛋白質含量是一個重要的生理生化指標。由圖8可知，藍光處理蕹菜可溶性蛋白含量最高，其次是紅藍光 3 ∶1處理，紅光和紅藍光5 ∶1次之，且二者與白光差異顯著或極顯著。

3 討論與結論

光是植物進行光合作用的重要能量來源，光質和光強能以光信號的形式來調節植物葉片的光合速率、蒸騰速率、次生代謝和基因表達等。諸多報道表明，生姜在綠光處理下光合速率最高[18]，青蒜苗在紅光處理下光合速率最高[19]，韭菜在紅藍混合光7 ∶1處理下凈光合速率最高[6]，黃瓜幼苗在藍光照射下有利于凈光合速率的提高[20]，說明不同作物光合速率對光質的響應機理不同。本試驗結果表明，紅光處理下蕹菜光合速率最高，藍光處理下最低，這可能是因為紅光能夠在轉錄水平上對光合機構進行組裝，進而影響植物的光合作用[21]，也可能是因為光質可以影響光合細胞的結構[22]；不同光質處理下蕹菜光合速率高低與氣孔導度大小正相關，這是因為氣孔是植物光合作用、呼吸作用和氣體交換的通道，從而影響著蒸騰、光合與呼吸等作用過程。在不同光質處理下蕹菜葉片胞間CO2濃度與光合速率呈負相關關系，且在藍光處理下濃度最大，這可能是因為光合作用弱致使呼吸作用產生的CO2被積累。

光是葉綠體發育和葉綠素合成的重要條件之一，光合色素含量與組成對植株生長發育有重要影響。葉綠素含量的高或低并不能表明光合作用也會高或低，因為植物光合作用強弱還受到包括溫度、水分、肥料等在內的其他諸多因素的影響[23]。徐凱等研究得出，紅光可促進葉綠素合成，而藍光不利于葉綠素含量的增加[24]。余讓才等認為藍光能夠降低葉綠素含量，紅光有利于葉綠素含量的提高[25-26]。本試驗結果表明，紅藍光5 ∶1處理下蕹菜葉片葉綠素a、葉綠素a+b含量最高，與劉丹等在黃瓜幼苗上的研究結果[27]一致；紅光、藍光處理葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量均低于白光，說明光質對蕹菜葉綠素含量的影響不僅僅是不同光質的積累疊加，而應該存在其他方式的互作加性效應。而Anna等研究發現紅光降低風信子葉綠素含量，藍光促進愈傷組織葉綠素的形成[28]，本試驗研究與之不一致，這可能是因為不同植物在合成光合色素時對光質響應的差異性。類胡蘿卜素性質穩定，對葉綠體光合天線起輔助作用，可吸收和傳遞光能，并能在高溫強光下以非輻射的方式耗散過剩能量保護葉綠素，使其免遭破壞。紅藍光5 ∶1處理下使蕹菜類胡蘿卜素含量最高，藍光處理蕹菜類胡蘿卜素含量最低，說明藍光不利于蕹菜類胡蘿卜素含量的積累。

蔬菜尤其是葉菜類蔬菜，極易富集硝酸鹽，硝酸鹽對人體健康構成潛在威脅[29]，因此硝酸鹽已成為評價蔬菜品質的重要指標之一。本試驗研究得出，藍光處理下蕹菜硝酸鹽含量最高，紅藍光5 ∶1處理、紅藍光3 ∶1處理和紅光處理下蕹菜硝酸鹽含量均低于白光，其中紅光處理下硝酸鹽含量最低，與陳祥偉等在對烏塌菜上的研究結果[30]一致，這可能是因為藍光促進了蕹菜對硝態氮(NO3--N)的同化。本研究還得出，紅光、紅藍光5 ∶1、紅藍光3 ∶1和藍光處理下蕹菜維生素C含量極顯著高于對照白光，而且維生素C含量與硝酸鹽含量呈負相關關系。曾憲鋒等研究芥菜各個生育階段維生素C與硝酸鹽關系時指出，二者增減趨勢相反[31]。胡承孝等研究指出，一定范圍內隨著氮肥用量的增加，小白菜體內的硝態氮含量呈直線增加，而維生素C含量呈直線下降[32]。眾多試驗結果表明，蔬菜維生素C含量與硝酸鹽含量呈一定負相關關系。

不同光質處理下蕹菜可溶性糖含量差異顯著，以紅藍光5 ∶1處理下可溶性糖含量最高，藍光處理蕹菜可溶性糖含量低于白光，與陳文昊等在生菜上的研究結果[5]一致，表明紅藍組合光的效應較單質紅光、藍光利于可溶性糖在蔬菜體內的積累，這可能因為不同光質誘導光敏素提高蔗糖代謝酶的活性，促進光合產物的積累[33]。藍光處理蕹菜可溶性蛋白含量最高，這可能是因為蛋白質質量分子較大，其合成需要較多的能量，而藍光區波長較短能量較高[34]。

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