玉米株型相關性狀的研究進展

摘要：玉米葉片數量及葉夾角的大小影響玉米截光能力和光合利用率。在分析玉米葉片在不同光照條件下生長狀況的基礎上，從玉米葉片數與花期之間的相關性、玉米葉片數對玉米產量的影響、葉夾角研究進展等方面總結玉米株型相關性狀的研究進展。

關鍵詞：玉米株型；相關性狀；研究進展

玉米是世界上重要的糧食、飼料、經濟和能源作物，提高玉米產量和品質是保障世界糧食安全的重要措施之一。玉米的產量與其株型有一定的關系，玉米葉片數量、分布及葉夾角大小是決定玉米株型的關鍵因子，維管束在玉米內部承擔有機物的運輸。按照穗位位置，玉米葉片可分為穗上葉片數、穗下葉片數和總葉片數。近幾年在有關玉米株型結構QTL定位研究中顯示，玉米葉片數及結構與花期有很大的相關性。據前人研究玉米花期和玉米穗上葉片數與穗下葉片數的比例有一定的相關。本文總結玉米株型相關性狀的研究進展。

一、玉米葉片在不同光照條件下的生長狀況

葉片是玉米感受光照最重要部位，熱帶與亞熱帶玉米品種在溫帶地區種植，在光照時間沒有變短情況下植株會一直處于營養生長階段，延遲生殖階段。在溫帶培育的多葉型自交系在熱帶地區種植時生育期縮短，營養生長向生殖生長轉換的時間節點提前。陳彥惠等利用黃早四與CML288組配的永久F2群體，分別在北京、鄭州、三亞三個緯度差別較大地區種植結果表明，黃早四在河南和北京地區分別比三亞地區葉片數增加了3.36和4.78片，而CML288的葉片數分別增加了8.78和10.98片，F1的葉片數分別增加了7.35和11.05片，據此結果推測，光周期的不同可能會影響控制葉片數多少的相關基因表達不同。光周期與葉片數的關聯在分子方面需要進一步探究，掌握光周期分子機理有助于玉米熱帶材料中優良基因整合到溫帶材料中，進而輔助育種。在2013年與光周期有關的ZmCCT基因被識別，最近幾年的進一步研究發現，ZmCCT基因位點與控制葉片數QTL位點的其中一個重合，陳彥惠等研究發現含有ZmCCT玉米染色體片段在玉米三葉期至六葉期時，可能影響生長錐部位的代謝物積累，由此推斷，這個基因在玉米生長發育中發揮重大影響，這為進一步解析光周期如何影響玉米葉片數多少提供了切入點。

二、玉米株型相關性狀的研究進展

（一）玉米葉片數與花期之間的相關性研究

田豐等利用玉米與大芻草組建的866個BC2S3重組自交系研究結果顯示，穗上葉片數與穗下葉片數相關系數為-0.11，穗上葉片數與總葉片數相關系數為0.37，穗上葉片數與雄穗開花期相關系數為-0.076，穗下葉片數與總葉片數相關系數為0.88，呈高度相關，穗下葉片數與雄穗開花期相關系數為0.64，總葉片數與雄穗開花期相關系數為0.57。利用InDel標記定位的相關性狀位點中，穗上葉片數基因位點與總葉片數基因位點重合較多，有6個位點重合。在對控制玉米穗上葉片數主效位點精細定位時顯示，大芻草與玉米的等位染色體區段產生嚴重的交換抑制。Yin等用多葉型自交系Y915和正常葉自交系Z58雜交產生的192個F2家系在揚州、淮安、海南3個不同地點種植調查顯示，穗上葉片數與吐絲期天數的相關系數分別為0.58、0.67、0.77。孟彥等研究6個不同雜交種的穗上葉片數與總葉片數相關系數為0.12。根據以上的研究發現，不同的材料和遺傳背景玉米總葉片數與穗上葉片數之間的相關系數不相同。田豐等人研究發現穗下葉片數與雄穗開花天數有較大的相關，穗下葉片數的QTL位點中有兩個與已經被克隆的調控玉米花期的基因ZCN8、ZAP1的位點重合，這兩個基因有可能調控玉米葉片數，且存在著一因多效性。

（二）玉米葉片數對玉米產量的影響

長期以來玉米育種家一直以提高玉米產量為主要目標，構成玉米產量的直接因素是穗部的相關性狀。玉米葉片數也在一定程度上影響玉米的產量，玉米葉片數越多，葉光合面積越大，利用CO₂合成的有機物就越多。邏輯上葉片數多的玉米品種在產量上應該高于葉片數少的玉米品種。但是在近幾十年國內外學者就葉片數與玉米產量相關性的研究所顯示的結果并不一致，尤其在20世紀90年代M.Dwyer研究發現，在后期穗上葉片數較多的玉米植株增加了對光的截獲和光合作用，但是籽粒產量與正常葉片相比并沒有顯著增加。Stewart、Begna等認為，較多葉片數玉米灌漿速率增加，最終產量也相應的增加。以上研究結果的不同可能是葉片在截獲光能形成的同化物流向的部位不同，換句話說，“源”流向“庫”時出現了差異。葉片中合成的同化物通過穗柄維管束運輸到果穗中，所以穗柄維管束的數量、面積與產量有很大的關系；何啟平等研究發現果穗維管束的發育與穗粒庫容呈現正相關。多葉片玉米的產量相比正常葉片玉米沒有增加，有可能是多葉片玉米的穗柄維管束和果穗維管束數量少或橫截面積小所導致。無論玉米產量是否增加，多葉型玉米產生的生物量一定增加。

（三）葉夾角研究進展

葉夾角是玉米形態建成的重要組成部分，尤其玉米穗以上葉片與主莖夾角的大小影響整個玉米群體截獲光能的效率，葉夾角小的玉米能夠提升單位面積的種植密度，而且減小群體遮陰，增強中部葉片的光合性能，進而更有利于子粒灌漿時期的有機物需求。早在上世紀五六十年代有學者研究顯示，葉夾角小有助于玉米增產，隨著時間的推移葉夾角遺傳機理被深入研究。根據許多前人的研究結果，葉夾角是典型的數量遺傳，利用的材料不同，獲得的QTL位點會有差異，庫麗霞等以豫82×沈137構建F2：3群體，采用復合區間作圖法檢測到3個與葉夾角相關的QTL位點，分別在第1、2、5號染色體上，其中在第1染色體的是主效位點，貢獻率20.4%；田豐等以NAM群體（nestedassociation-mapping）為材料，通過GWS（Ge-nome-wideassociation）鑒定出30個控制玉米上部葉片夾角QTL位點，解釋表型變異度為74.8%；Mickelson等利用B73×M017所構建的重組自交系群體，采用復合區間作圖法，在兩個環境中分別檢測到控制葉夾角的7個和3個QTL位點，分布于第1、2、4、5、7號染色體上，其中位于第7染色體上的是主效QTL，解釋表型變異度為27.7%。

雖然許多國內外學者利用不同的材料與方法鑒定出許多控制葉夾角的基因位點，但利用鑒定的位點克隆出控制葉夾角相關基因卻寥寥無幾。其中，庫麗霞等利用豫82×沈137構建F2：3群體，通過所開發的CAP標記，采用比較基因組學的方法在玉米第二染色體上找到控制玉米葉夾角的ZmTACl基因，對此基因進一步研究發現，在RNA水平上兩親本核酸序列在5’-UTR端存在的差異可能影響該基因的表達不同，進而導致葉夾角大小的差異。張君等利用豫82×D132組建的BC3F1、BC4F1、BC5F1及BC3F2、BC3F3、BC4F2、BC4F3、BC5F2精細定位找到ZmCLA4基因，并且將此基因克隆并轉到水稻中出現了預期的結果。在對此基因展開分子機制方面的研究中發現，ZmCLA4基因有可能通過影響細胞分離和發育導致葉夾角的大小變化。通過胚芽鞘向地性反應試驗，進一步證實ZmCLA4調控莖的向地性，從而導致葉夾角大小的變化。

（四）玉米維管束的研究進展

“源”“庫”“流”是玉米生命周期發展中的重要組成部分，“流”是連接源、庫的重要紐帶，玉米維管束是研究“流”的重要載體。根據維管束所在部位不同，將其分為莖稈維管束、果穗維管束、葉片維管束等。鄭丕堯等以單穗、雙穗和多穗的玉米品種為材料研究發現，不同葉位的維管束有很大差異，一般是中部>上部>下部，這可能是中部葉片承擔著為籽粒提供有機物的任務。呂風山等利用兩個春玉米品種為材料對莖稈維管束研究結果表明，與其他莖部維管束相比，莖部第2節維管束數目最多，面積最大，這有可能是玉米根部吸收的營養物質運送到地表上部的通口。果穗維管束是有機物運送到籽粒的最后“關卡”，王紀華等將有禿尖與無禿尖的果穗解剖，發現禿尖玉米果穗頂部的維管束數量明顯小于無禿尖玉米果穗頂部的維管束數量。由此推斷，禿尖玉米可能是因頂部維管束發育不良導致有機物運送乏力，進而導致籽粒敗育。

三、總結

玉米經過人類長期的馴化，其自身在株型方面的諸多性狀特點已經符合人類的發展需求，人類對其性狀之間的關聯以及對環境變化響應的研究已非常廣泛，但目前對背后蘊藏的分子遺傳機理研究依然比較淺顯，仍需要進一步挖掘分子信息為玉米育種提供理論支持。趙久然提出的超級玉米的理想株型應該是緊湊形+小雄穗+堅莖稈+開葉距+大根系，其中小的葉夾角是玉米緊湊型的必要條件，玉米植株上部葉片上沖，有利于棒三葉的光能吸收，提高籽粒的灌漿速率。葉片數是玉米植株的組成部分，是玉米感受外界環境的重要器官。維管束是玉米重要的運輸系統，這三個性狀對玉米的產量都起到一定作用。目前對這三個性狀的研究都已達到定位控制相關性狀基因層面，葉夾角的研究已相當深入，需要進一步利用其原理結合實際解決現實問題。利用不同的材料已找到許多與玉米葉片數相關的QTL位點，但克隆相關位點的基因還有很長的路要走。相比源和庫，對維管束的研究較為匱乏且內容分散，分子遺傳機制研究更是鳳毛麟角。株高、葉子的夾角、光合效率、光周期不敏感性和抗病蟲性狀與增加單位面積產量有密切關系。截止目前，維管束的特征已基本明確，控制維管束形成的基因需進一步挖掘。這三個性狀之間的綜合分析需要更深的探討，進而宏觀的分析玉米株型的遺傳機理，為玉米育種制定合理的方案。

（責任編輯 曹雯梅）