凌永勝, 林金秀, 魏 毅, 黃枝英
(泉州市農業科學研究所,福建泉州 362212)
馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)別名土豆、洋芋,屬茄科茄屬1年生草本植物,營養全面、適應性廣、產量高,是宜菜、宜飼、宜作工業原料等多種用途的世界第四大糧食作物[1-2]。2015年國家農業部啟動馬鈴薯主糧化戰略,要求推進把馬鈴薯加工成饅頭、面條、米粉等主食的進程,讓馬鈴薯成為繼水稻、小麥、玉米后的又一主糧。福建是中國最早種植馬鈴薯的省份之一,明朝末期《松溪縣志》記載有該縣馬鈴薯種植情況,馬鈴薯引進福建種植至今已有300余年的歷史,福建是南方冬作馬鈴薯的優勢區和主產區[3-5]。近年來,全省種植面積不斷增加,在糧食作物中僅次于水稻、甘薯,位居第3位,常年馬鈴薯播種面積約為8.7萬hm2[6],加快發展馬鈴薯生產,對保障糧食和食物安全、推進農業結構調整、促進農民持續增收都具有十分重要的意義[7-9]。提高品種對馬鈴薯產業的貢獻是育種工作者的首要任務,不同時期、不同性狀上突出不同育種目標是育種工作者一直關注的問題[10]。馬鈴薯產量受農藝性狀影響的程度不同,而且性狀間相互影響,各性狀間存在不同程度的相關性[11-15]。
通過10年來的努力,福建馬鈴薯育種取得了較大成就,相繼育成一批優良新品種,促進了馬鈴薯良種的更新換代,對馬鈴薯生產發展和產量提高發揮了重要作用。隨著育種進程的深入,為了進一步提高育種水平,明確育種目標,對當前審定品種的產量和農藝性狀進行演變分析就顯得尤為重要。本研究通過對2004—2014年福建省審定馬鈴薯品種性狀的統計分析,總結產量及農藝性狀變化趨勢,旨在為提高福建馬鈴薯育種水平提供參考。
試驗材料為2004—2014年福建省審定馬鈴薯品種,根據福建省農作物品種審定委員會文件,這期間共審定馬鈴薯品種13個(表1),包括引進品種7個。分析統計審定品種的產量、生育期、株高、單株結薯個數、單株塊莖鮮質量、商品薯率、干物質含量等7個農藝性狀,以及對早疫病、晚疫病、青枯病、重花葉病毒病、輕花葉病毒病、卷葉病毒病這6種病害的抗性性狀,統計數據為各品種連續兩年參加福建省區域試驗的平均結果。數據統計分析采用DPS軟件[16]對各農藝性狀與產量進行相關性和通徑系數分析。

表1 2004—2014年福建省審定馬鈴薯品種名稱、育成單位及審定編號
根據參加福建省馬鈴薯新品種區域試驗兩年多的試驗結果,分析了2004—2014年福建省馬鈴薯品種產量和農藝性狀的演變情況(表2、圖1)。

表2 福建省近年來審定馬鈴薯品種產量和農藝性狀統計
在13個馬鈴薯品種中,品種間農藝性狀間變異系數差異較大,其中增產幅度變異系數最大,為53.55%,其次是單株塊莖數,為19.23%,產量為12.49%,株高為11.77%,干物質含量為9.34%,單株薯質量為8.99%,商品薯率和生育期的變異系數則不超過5%(表1)。表1所示品種的商品薯率和生育期遺傳差異較小,而單株塊莖數、產量、株高、干物質含量和單株薯質量則有較大的遺傳潛力,有更大的選擇空間。
從圖1可以看出,盡管近年來福建省審定的馬鈴薯品種在單株薯質量、干物質含量等農藝性狀上變化趨勢不明顯,但育成品種的產量水平呈穩步上升趨勢,線性擬合結果表明平均每年提高0.792 1 t/hm2。另外,從審定品種產量不同年份間的波動可以看出,生態氣候、栽培管理對馬鈴薯的生產有較明顯的影響,2010、2014年審定品種的總體產量水平均高,而區域試驗的栽培管理措施年際間基本相同。從增產幅度來看,審定品種平均產量比對照增產14.37%,說明審定品種較生產上的主推品種在產量水平上有明顯提高。
從其他農藝性狀的演變情況來看,生育期呈逐年縮短趨勢,從線性擬合結果來看,平均每年下降0.381 9 d。對各品種與對照種生育期相差時間進行線性擬合表明,審定品種與對照品種相比,生育期平均每年比對照種延遲0.264 9 d。從這2個性狀對比可以看出,審定品種的絕對生育期變短,而相對生育期卻在不斷延遲。絕對生育期變短,一方面是由于育種者為適應氣候和種植方式而主動選育短生育期的馬鈴薯品種,另一方面栽培種植環境的改變對馬鈴薯的生育期也有較大影響,氣溫持續升高、降雨充沛和播期延遲等都導致品種發育進程加快。據福建省氣候公報報道,福建省年平均溫度和降水量逐年上升,2004—2014年來年平均溫度增加了 0.3 ℃,年平均降水量共增加了49.45 mm。而相對生育期的延遲主要來自于對照的改變,2001—2005年福建省馬鈴薯品種審定對照品種為克新3號,平均生育期95.33 d,而2006年后主要以紫花851為對照,平均生育期91.13 d。近年來,審定的馬鈴薯品種株高呈穩步上升趨勢,平均每年增高 0.913 9 cm,這說明福建馬鈴薯育種總體產量隨著株高的增高而增高;而單株塊莖數、商品薯率和干物質含量在年際間略呈下降趨勢,分別下降0.031 8個、0.219 7%和0.039 1%,這充分說明福建省馬鈴薯產量潛力的提高是各性狀綜合協調的結果。

各產量影響因素與塊莖產量有極顯著的回歸關系(F=13.376 8**)。
采用DPS數據處理系統軟件對以上7個變量的數據進行多元線性回歸分析,逐步剔除沒有顯著效應的自變數,通過逐步回歸得到以下最優線性回歸方程:
y=27.636 3+0.560x2-0.285x5。
式中:x2為株高,cm;x5為商品薯率,%。上述回歸方程說明馬鈴薯產量和株高、商品薯率具有顯著的線性回歸關系,而與生育期、單株塊莖數、單株薯質量和干物質含量無顯著回歸關系。當其他變量固定時,株高每增加1 cm,馬鈴薯產量平均增加0.56 kg/hm2;商品薯率每增加1百分點,馬鈴薯產量平均減少0.285 kg/hm2。
在馬鈴薯的育種實踐中,對某一性狀進行選擇時,常會直接或間接地引起另一性狀的某些變化,這是由于各個性狀間存在不同性質及不同程度的相關關系。
分析13個品種產量和農藝性狀的相關性(表3),進一步明確各品種農藝性狀與產量的關系。在簡單相關分析中,各性狀與產量的相關系數由大到小依次為株高>單株薯質量>單株塊莖數>生育期>干物質含量>商品薯率,其中株高與產量呈極顯著正相關(r=0.742**),表明影響產量最重要的因子是株高(x2)。偏相關分析結果表明,當其他變量保持一定時,產量與株高、單株薯質量呈極顯著正相關(P<0.01),與單株塊莖數、商品薯率呈極顯著負相關,與干物質含量呈顯著負相關(P<0.05),與生育期呈不顯著的正相關;單株塊莖數與商品薯率呈顯著負相關。
以生育期(X1)、株高(X2)、單株塊莖數(X3)、單株薯質量(X4)、商品薯率(X5)和干物質含量(X6)等農藝性狀對產量的關系進行通徑分析,結果見表4。由表4可知,對產量的直接作用最大的是株高(P2→Y=0.882 8),其次是單株薯質量(P4→Y=0.710 1),再次是生育期(P1→Y=0.189 7),單株塊莖數、商品薯率和干物質含量的直接作用均為負值。在作用方式上,生育期、商品薯率和干物質含量以間接作用為主,株高、單株薯質量和單株塊莖數以直接作用為主。株高對產量有大的直接作用,通過單株薯質量和商品薯率等性狀的間接作用,其總效應為0.741 8;單株薯質量對產量的直接作用較大,通過株高、單株塊莖數和商品薯率等性狀的間接作用,其總效應為0.330 9;單株塊莖數對產量的直接作用為負值,通過單株薯質量和商品薯率等性狀的正向間接作用所平衡,其總效應為0.144 8;而生育期對產量的直接作用較小,通過單株塊莖數(-0.460 6)、單株薯質量(0.364 7)等性狀的間接作用相抵消,商品薯率和干物質含量對產量的直接作用分別為 -1.182、-0.407 7,二者通過其他性狀的間接作用較弱導致總效應較小。可見,增加株高、單株薯質量對產量有很大的促進作用,這和相關分析的結果是一致的,二者通過單株塊莖數和商品薯率對產量的間接作用均為負值,這說明在選種過程中,選擇株高較高與單株薯質量較大的植株有利于增加產量,同時,要注意減少單株塊莖數,以提高商品薯率。

表3 福建省近年來審定馬鈴薯品種農藝性狀相關性分析
注:*、**分別表示在0.05、0.01水平上差異顯著;表中主對角線上方為偏相關系數,下方則附帶列入相應的簡單相關系數。

表4 各農藝性狀與產量的通徑系數
注:剩余通徑系數=0.263 7。
由表5可知,在所有13個審定品種中,早疫病中抗至高抗品種7個,占53.85%,未發生6個;中感晚疫病品種3個,占23.08%,中抗品種10個;感青枯病品種1個,占7.69%,中抗1個,未發生品種11個;中抗至高抗重花葉病毒病品種11個,未發生品種2個;抗輕花葉病毒病品種2個,未發生品種11個;中抗至高抗卷葉病毒病品種8個,占61.54%,未發生品種5個。這說明福建省馬鈴薯審定品種的抗病性強,今后要持續挖掘抗性資源,或通過高科技手段引入外源抗性基因,為馬鈴薯的抗病育種提供更多更好的抗性材料。
馬鈴薯的生態條件具有一致性[17-18],其適應性強,喜冷涼濕潤的氣候,喜較大的氣溫日較差和豐富的光照,怕霜凍、不耐熱,具有一定的耐旱、耐脊能力。生態氣候條件對馬鈴薯育種和生產的影響氣候持續變暖導致作物生長發育加快,生育期縮短,干物質積累減少[19]。當降水量增加到一定范圍內,加上溫度及光照的配合,作物生長發育進程加快。福建省處于亞熱帶季風氣候區,降水量年內、年際變化大,連續梅雨或高溫天氣發生概率增加,但育成品種產量卻在持續上升,災害性天氣和農業生產不穩定因素對品種適應性要求更高,在今后的育種推廣工作中,應著重培育適應性強、抗逆性好、抵御自然災害能力強的品種。

表5 福建省近年來審定的馬鈴薯品種抗病性分析
馬鈴薯產量的提高是育種和栽培管理共同作用的結果,化肥的使用以及種植密度的增加已大幅度提高了馬鈴薯產量,今后馬鈴薯產量的進一步提高將更多地依賴遺傳改良[1,20-23]。
仲義等研究吉林省馬鈴薯主栽品種的遺傳相關性表明,株高、單株結薯數與單株產量呈極顯著正相關,平均薯塊質量與單株產量呈顯著正相關,平均薯塊質量與單株結薯數呈極顯著負相關[11]。甘霖等對馬鈴薯雜種F1無性株系研究發現,單株產量與生育期、株高、單株結薯數、商品薯率均呈顯著正相關[12]。莫慶忠等研究貴州省馬鈴薯區試六盤水試點38個馬鈴薯品種(系)的結果表明,鮮薯產量與各農藝性狀之間的關聯度依次為單株塊莖質量>大中薯率>平均單薯質量>株高>單株塊莖數>出苗率>生育期>主莖數[13]。何虎翼等對廣西63份馬鈴薯品種(系)農藝性狀的結果表明,生育期、出苗率、主莖數、株高、單株塊莖數和單株塊莖質量是廣西等南方冬作區馬鈴薯品種篩選優先考慮的農藝指標[15]。
福建省自馬鈴薯品種組織區試以來,種植密度一直保持在5.55萬~6.00萬株/hm2之間,區域試驗均未進行密度壓力選擇,而密度壓力是植株農藝性狀演變的重要原因,這也是福建省馬鈴薯品種多年來農藝性狀幾乎平穩的主要原因。本研究發現,2004—2014年福建省審定馬鈴薯品種產量呈穩步上升趨勢(r2=0.649 9**),平均每年提高0.792 1 t/hm2,但產量性狀和其他農藝相關性狀的演變趨勢不明顯,這說明福建省馬鈴薯審定品種產量的提高是各個農藝性狀綜合作用的結果。
經線性回歸選擇后發現,影響馬鈴薯塊莖產量的主要農藝性狀中,株高和商品薯率2個性狀對產量有顯著效應,因此,在強調高產育種的性狀選擇上,可將重點集中于這2個因子上,從而縮小育種過程中優良性狀的選擇范圍,降低育種性狀選擇的盲目性。
通過相關與通徑分析得知,與產量相關系數最高的性狀是株高,株高的增產作用最大,當其他變量固定時,株高每增加1 cm,馬鈴薯產量平均增加0.56 kg/hm2;對馬鈴薯塊莖產量直接作用最大的農藝性狀是株高(P2→Y=0.882 8),其次是單株薯質量(P4→Y=0.710 1),而生育期、單株塊莖數、物質含量和商品薯率對產量的直接作用較小,均通過其他性狀的間接作用相抵消導致總效應較小。
可見,增加株高、單株薯質量對產量有很大的促進作用,這和相關分析的結果是一致的,二者通過單株塊莖數和商品薯率對產量的間接作用均為負值,因此,今后在培育優質高產馬鈴薯過程中,首先應選擇株高適中,其次是單株薯質量大,同時不宜選擇單株塊莖數過多的品種,以確保提高商品薯率。