春性甘藍型油菜抗倒伏資源評價與篩選

謝晉 殷婷 孫歡 趙志剛 余青蘭

摘要：以34份春性甘藍型油菜為材料，于2016年對供試材料的倒伏指數、莖稈特性、株型結構以及產量性狀進行測定。結果表明，莖稈折斷率與上層生物量呈顯著正相關，倒伏指數與莖稈抗拉力呈極顯著負相關，莖稈抗折力與莖壁厚度呈顯著正相關;同時，倒伏指數與分枝位點/株高值呈顯著負相關。初步選出5個抗倒品種和5個易倒品種，并在2017年通過小區重復試驗，得到了驗證，為今后對植株抗倒伏的深入研究提供了理論基礎與試驗材料。

關鍵詞：春性甘藍型油菜;抗倒伏;相關性分析;方差分析

中圖分類號： S634.301? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）10-0109-05

油菜是十字花科蕓薹屬植物中一種重要的油料作物，是我國食用植物油最主要的來源之一[1-2]。近年來，隨著菜籽油的消費量在全國食用植物油中所占比重的日趨增大，對于油菜的產量和品質要求也在不斷提高，倒伏已成為制約油菜高產優質和機械化收獲的關鍵因素之一[3]。倒伏不利于油菜收獲，同時導致油菜產量和品質降低[4]。造成倒伏的原因是多樣的，有植物本身的遺傳內因，也有外部環境導致的外因。田保明等將倒伏的原因主要歸納為環境氣候系統、環境生態系統、栽培生理系統、植物遺傳特性四大系統[5]。作物的倒伏主要分為根倒、莖倒2種類型[6]。根倒型主要是因為根系不夠發達、固著地面能力較弱，或者是根基發生腐壞而導致根部無法承受地上部分的質量，從而發生完全傾倒或壓伏相鄰植株，造成區域型倒伏[7]。根倒的產生與栽培環境有顯著關系，多數是水過量導致土壤松軟、蟲害嚴重導致根部腐爛這2種原因[8]。莖倒型主要與莖稈特性有關[9]，其表現形式有2種，第1種是莖稈發生折斷，這類植株多數莖稈呈扁平狀，或是冠層生物量較大，使得莖稈部分無法支撐而從中折斷，但是折斷部位以下并未有倒伏的情況;另一種則是莖稈發生彎曲卻并未折斷。對于這2種形式的莖稈倒伏，其根部一般都不會發生嚴重的傾倒。

前人從形態性狀、解剖結構和生理生化等方面對油菜的抗倒性開展了大量研究。師恭曜提出，莖稈型倒伏的三要素為根系、莖稈及冠層生物量[10]。王學芳等研究發現，可以將根莖粗、一次分枝數和一次分枝長作為油菜抗倒伏性狀的主要指標[11]。何紅瓊等提出，在不同油菜品種間，莖稈強度相關性狀和主要農藝經濟性狀多數都存在明顯差異[12]。基于以上研究基礎，本研究對34份春性甘藍型油菜的莖稈特性和株型等農藝指標進行測量，通過對所有測量指標進行方差分析與相關分析，了解各個指標對于評價植株抗倒性的可靠性，以期為甘藍型春油菜抗倒伏種質資源的篩選提供更多依據，同時為選育甘藍型油菜品種和研究抗倒伏機制奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為青海省農林科學院春油菜研究所提供的34份春性甘藍型油菜，大部分為青海本地的特色春性甘藍型油菜，其中有2份材料從加拿大引進（表1）。

1.2 試驗設計

本研究于2016年3月將34份供試材料播種于青海省農林科學院春油菜研究所實驗基地。采用隨機區組設計，3次重復，每個小區3行，行寬2.5 m，行距0.25 m，每個小區間隔1行，按照當地常規方法進行田間管理。于成熟后觀測每個小區的倒伏率，并對每個小區的材料隨機取樣10株進行田間指標的測量。

1.3 測量指標和方法

自然傾斜角度的測定：采用量角器對所選材料進行測量，將量角器垂直放置于植株根部，讀出主莖與地面的夾角。莖稈抗拉力的測定：采用電子式推拉力計（ZP-100）于主莖距地60 cm處順勢拉扯植株至主莖與地面夾角達到60°時，記下拉力測定儀的數據，即莖稈抗拉力（60°）。株型的考察：對于測量過以上指標的植株整株取材，測量其株高、分枝位點、重心高度、根莖粗，并將植株于第1有效分枝處截斷，分為冠層部分與莖稈部分，采用電子天平測量上層結構生物量。最后將2個部分留存，自然風干，脫粒測定其單株產量。莖稈特性指標的測定：與田間選材方式一樣，隨機選取10株材料（只保留莖稈部分）帶回室內，用植物莖稈強度測定儀對材料的莖稈抗折力進行測量，然后在其前、中、末段分別截取1段約20 cm長的莖稈，用游標卡尺測量莖直徑、髓直徑以及莖壁厚度，然后將其莖壁與內髓剝離，用電子天平分別測定其質量，留存并自然風干，測定干質量。室內所測指標值均為前、中、末段莖稈的均值。

莖稈折斷率=小區內莖稈折斷的株數小區內總株數;

濕髓密度=髓濕質量/髓體積。

1.4 數據分析

將所有測量指標輸入Excel中，用常規運算公式計算冠層含水量、髓含水量、莖壁含水量、濕髓密度以及倒伏指數。倒伏指數的運算與倒伏級別有關，本研究中倒伏級別的劃分以及倒伏指數的計算均參照喬春貴的方法進行，倒伏級別共分為5類：第1級別是主莖基本處于直立狀態，即主莖與地面的夾角在>80°～≤90°之間;第2級別主莖與地面的夾角在>45°～≤80°之間;第3級別主莖與地面的夾角在>30°～≤45°之間;第4級別主莖與地面的夾角在>0°～≤30°之間;第5級別主莖與地面的夾角為0°[13]。

倒伏指數的計算公式：倒伏指數=（x1×1+x2×2+x3×3+x4×4+x5×5）/n;其中，x1～x5分別為各級株數，1～5為倒伏級數;n為小區內調查數，株。

通過各材料倒伏指數排名，分析倒伏情況，結合所測量的不同農藝性狀，用SPSS軟件進行方差分析與相關性分析。

2 結果與分析

2.1 田間抗倒性的考察

根據倒伏指數將供試材料進行排名（倒伏指數越大，抗倒能力越差）。如表2所示，排在前2位的分別是Du3088（圖1-a）、Guo1-1，其倒伏指數均為1.0，并且這2份材料的所有植株倒伏級別都是第1級別，即所有植株的主莖與地面的夾角都在80°～90°之間;倒伏指數排在最后1位的是材料E789（圖1-b），倒伏指數達到4.3，表明這份材料所在小區的倒伏情況最為嚴重。

2.2 各品種測量指標間的差異

從表3可以看出，34份供試材料的莖稈折斷率、倒伏指數在極大值和極小值所屬材料上極為一致，表明莖稈折斷率與倒伏指數在描述油菜倒伏情況方面比較可靠，同時表明編號為S28、S34的材料在34份供試材料中的抗倒伏情況良好，而編號為S17、S25的供試材料的抗倒伏情況最差。此外，其他農藝性狀的極值都有許多可探究的地方，如材料編號為S25的莖稈的抗拉力在34份材料中最小，為1.52 N，這與上述通過莖稈折斷率和倒伏指數得到的結果相吻合，表明植株的莖稈抗拉力越小，其抗莖倒能力越弱。而編號為S28的材料莖直徑與髓直徑都有極大值，但是莖稈折斷率和倒伏指數卻是極小值，這說明莖稈的粗細與植株抗倒伏能力也有著密切關系。就莖稈特性而言，S29號材料的莖壁厚度與莖稈抗折力都有極大值，這為今后改良油菜莖稈特性研究提供了參考。

通過對各供試品種的主要農藝性狀進行方差分析可以發現，倒伏指數、莖稈抗折力、分枝位點、上層生物量、莖稈鮮質量、單株產量、莖稈抗折力、莖直徑、髓直徑、髓質量、髓含水質量、濕髓密度等指標在34份材料之間存在極顯著差異，說明這些指標的調查對倒伏情況的研究具有一定意義，可以從這些指標中選出一部分作為主要參考指標（表4）。

2.3 各測量指標的相關性分析

對各指標與莖稈折斷率、倒伏指數之間進行相關性分析，表5結果表明，莖稈抗拉力與倒伏指數之間呈極顯著負相關，與莖直徑、髓直徑等莖稈特性指標都呈極小的正向相關，與株高呈不顯著的負相關;莖稈折斷率與上層生物量呈顯著正相關，但是與單株產量的相關性不顯著，說明植株的倒伏確實與其上層結構有關，但是單株產量并不是影響倒伏的重要因素;莖稈折斷率與倒伏指數呈極顯著正相關，說明莖稈折斷率越高，材料的抗倒能力越弱，但是莖稈折斷率與莖稈抗折力之間并沒有顯著的相關性，與莖直徑、髓直徑、濕髓密度的相關系數分別只有-0.138、-0.172、-0.147，雖然均未達到顯著相關，但是這些莖稈特性指標對植株的倒伏都起到了負向效應;莖稈抗折力與莖壁厚度這一莖稈特性指標間存在顯著的相關性，但是與其他指標間并無顯著的相關性。

此外，筆者還對一些指標之間的比值與材料的倒伏指數、莖稈折斷率作了相關性分析，發現在反映莖稈特性的指標中，莖稈抗折力/莖稈橫截面積值與莖稈折斷率的相關系數僅為-0.112，但是也表現出一定的負相關（表6），說明莖稈橫截面單位面積所能承受的力越大，莖稈折斷的概率越低，改良莖稈特性確實能使植株承受更大的壓力。此外，分析發現，分枝位點/株高值也與倒伏指數呈現出顯著的負相關，說明在田間挑選抗倒性較強的材料時，應盡量挑選分枝位點/株高值較小的品種。

2.4 主成分分析

參照相關性分析結果，對各個指標中與倒伏有相關性的指標，采用SPSS軟件進行主成分分析。提取主成分因子的條件是基于初始特征值大于1，因此從因子解釋的11個因子中提取出特征值大于1的前4個因子作為解釋總方差的4個主成分。綜合圖2-a、圖2-b可以發現，莖稈特性、產量都表現較好，且抗倒伏的材料都聚集在圖的右上角部分，分別為S8、S18、S27、S29、S32。綜合各方面可知，表現較差的材料都在左下角部分，分別為S3、S10、S17、S20、S25。

2.5 結果驗證

為了驗證本研究的結果，將所篩選出的差異極顯著的10份資源（S8、S18、S27、S29、S32、S3、S10、S17、S20、S25）于2017年種植于試驗基地內，同樣設3個重復，每個小區3行，行長 2.5 m，行寬0.25 m，每個小區間隔1行，成熟時對各個小區的倒伏情況進行調查。圖3結果顯示，2017年種植的由本研究分析方法挑選出的抗倒、易倒材料，在成熟期間的田間表現與2016年的調查結果吻合，重復性良好。

3 討論

影響作物倒伏的因素很復雜 包括品種的基因型、株型、莖稈的理化特性、栽培條件（播種時期、密度、氮肥）等。一些學者根據這些影響作物倒伏的因素，對評價抗倒性的方法與指標作了深入研究，包括根據傾斜角度劃分的倒伏分級法[14]、倒伏率統計[15]、倒伏系數[16]、倒伏指數[17]與抗倒伏指數[18]、莖稈抗折力[19]等。目前尚無統一的方法或指標用于田間測定植物的倒伏性，而倒伏指數有較強的綜合評價性能，在研究中的使用較為廣泛。因此，根據各項指標與倒伏指數之間的相關性分析發現，部分指標與前人的研究結果相符，從而說明各指標對植物抗倒性的評價是可靠的，進而發現了一些新的評價指標。

本研究通過對不同春性甘藍型油菜莖稈特性、單株產量、倒伏指數、株型結構等性狀指標的調查與分析發現，莖稈抗拉力與倒伏指數呈極顯著負相關，這與前人的研究結果大體上一致[3]，并且莖稈抗拉力與莖直徑、髓直徑等莖稈特性指標都呈極小的正相關，可以說明植株的莖稈抗拉力受植株上層結構的影響較小，莖稈抗拉力反映了油菜抗根倒的能力，但是這些因素通過控制莖稈的特性間接地對油菜倒伏有一定的影響，而有可能是因為其根系的特性對莖稈抗拉力的貢獻度較大。而莖稈抗拉力與株高呈不顯著的負相關，可能是由于株高越高，重心高度就越高，從而導致抗倒能力減弱，這與馬霓等的研究結果[3]是相符的。莖稈折斷率是一個能直觀表現整個小區植株抗莖倒能力的指標，莖稈折斷率越大，說明材料的抗倒能力越弱。通過相關性分析發現，莖稈折斷率與莖稈抗折力并沒有顯著相關性，并且莖稈折斷率與莖直徑、髓直徑、濕髓密度的相關性均未達到顯著水平，因為這些莖稈特性指標反映的是植株個體的抗倒能力，而莖稈折斷率反映的是群體的抗倒能力，但是這些指標對植株的倒伏都起到了負向效應，說明改良油菜的莖稈特性確實有利于改善植株的倒伏情況[20]。莖稈折斷率與上層生物量呈顯著正相關，但是與單株產量的相關性并不顯著，說明植株的倒伏確實與其上層結構有關，但是單株產量并不是影響倒伏的重要因素，可見我們在篩選抗倒伏種質資源時，并不需要特別限制單株產量因素;莖稈力學性狀（莖稈碾碎強度、莖壁穿刺強度、莖稈抗折力以及莖稈彎曲強度等）與抗倒性相關[21]。前人研究發現，莖壁厚度、莖粗及莖稈組分也影響著莖稈力學性狀[19，22]。在本試驗中，莖壁厚度與莖稈抗折力呈顯著相關，但莖稈抗折力與倒伏性狀并未表現出顯著相關性，因此相對于春性甘藍型油菜來說，抗折力這一莖稈農藝性狀指標針對倒伏評價不具有較大的價值，只能反映莖稈的理化特性而不能直觀反映倒伏現象，但它確實是植株莖稈承受能力的體現。可以推測油菜的倒伏并不僅僅是植株發生折斷的現象，三級及其以上的嚴重倒伏可能受到栽培條件的影響，而二級的輕微倒伏現象可能與莖稈特性以及環境因素有關。

此外，本研究還對一些指標之間的比值與材料的倒伏指數、莖稈折斷率作了相關性分析，發現反映莖稈特性的指標中，莖稈抗折力/莖稈橫截面積值與莖稈折斷率、倒伏指數的相關性均不顯著，進一步證明了莖稈抗折力對倒伏情況的評價沒有較大意義，但也與莖稈折斷率呈一定的負相關，說明莖稈橫截面單位面積所能承受的力越大，莖稈折斷的概率越低，并且改良莖稈特性確實能使植株承受更大的壓力。此外，分枝位點與株高的比值與倒伏指數呈現顯著負相關，說明在田間挑選抗倒性強的材料時，應盡量挑選分枝位點/株高值較小的品種，而不僅僅是局限于挑選株高較矮的品種。通過這些表現出顯著相關性的比值，可以初步建立1種抗倒伏評價方法，從而為今后抗倒伏春油菜的篩選奠定基礎。

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