高溫沖擊對受絲茅入侵的細葉結縷草現實和潛在競爭力的影響

汪智宇，李瑩，劉金平，伍德，茍蓉

(西華師范大學西南野生動植物資源保護省部共建教育部重點實驗室，四川 南充 637009)

四川盆地為典型的亞熱帶濕潤季風氣候，年均氣溫17.4 ℃，年有霜期僅13.7 d，以前常用高羊茅(Festucaarundinacea)、草地早熟禾(Poapratensis)、黑麥草(Loliumperenne)建植單一或混播冷季型草坪，以期實現四季常綠的綠化效果[1]。該區夏季≥30 ℃約120 d，且高于40 ℃的酷熱天氣頻現[2]，而冷季型草坪適宜生長溫度為15～25 ℃[3]，長時間高溫、高濕致使冷季型草坪分生再生能力差、夏眠期長、病害頻發，管護疏忽極易使建成草坪1～3年退化殆盡[4]。近年來，從國內外引進數種結縷草屬(Zoysia)草種建植暖季型草坪，其中具有低矮、纖細、節間短等生物學特征和耐貧瘠、耐踐踏、抗干旱、耐鹽土、耐低修剪[5]等生態學特性的細葉結縷草(Z.tenuifolia)，在該區觀賞性草坪、運動場草坪和設施草坪建植中得到廣泛應用。

草坪植物長期經低修剪、高水肥等維持景觀的養護后，植株低矮纖細、莖葉幼嫩多汁、根系淺表化，其拓展空間、吸收資源和抵抗危害能力下降，極易被雜草入侵和危害，故防除雜草是草坪養護最重要和最基本的工作，除雜用工占總用工的80%左右，費用占養護費用的60%左右。細葉結縷草具根莖和匍匐莖，拓展能力和分生再生能力強[6]，在25～35 ℃的正常養護下，生長旺盛，極易形成低矮、致密草層[7]，憑借強大匍匐莖和根莖形成致密草層的間接競爭力，可限制大部分矮小和淺根系雜草獲取資源的能力，依托化感物質的直接競爭可抑制敏感型雜草的入侵、發育和存活，故一般雜草難以入侵、存活和造成危害。但常被侵占能力和繁殖能力極強的暖季型惡性雜草絲茅(Imperatakoenigii)入侵[8]，一旦入侵難以徹底剔除，常在草坪中形成優勢斑塊或完全取代草坪草，造成草坪群落組成結構失衡、景觀功能喪失和壽命縮短[9]。目前尚無有效、持久防除絲茅入侵和危害的技術措施。冷季型草坪草受生長方式、株叢類型和夏眠特性的限制，夏季生長停止、代謝緩慢、抗性降低，地上和地下競爭力衰退[10-11]，極易因絲茅危害而退化。細葉結縷草和絲茅同為暖季型植物，夏季均為生長旺盛期，均有較強的拓展或侵占能力，絲茅如何入侵與危害結縷草草坪的機理尚不清楚。因此開展兩者的競爭力及影響競爭力因素的研究，對該區細葉結縷草草坪建植和養護，防止絲茅入侵和制定合理防治方案具有一定的指導意義。

本試驗依據暖季型草坪適宜溫度為25～35 ℃，模擬該區夏季3個高溫條件，對采用取代試驗設計的5個不同絲茅侵入量的細葉結縷草草坪，進行30 d的間歇性高溫沖擊，之后通過測定其形態指標、生理指標和生物量，分析高溫沖擊對不同絲茅侵入量的結縷草草坪生長及競爭力影響。擬回答以下科學問題：1)高溫沖擊對兩種植物地上、地下競爭力是否產生影響?2)哪個溫度下絲茅攻擊力最強，更利于其入侵和競爭?3)高溫和侵入量對兩種植物競爭力影響的差異?是否具有協同作用?4)高溫沖擊對兩種植物生長、生理、再生的影響如何轉變為潛在競爭力?5)兩種植物現實競爭力和潛在競爭力的關系如何?旨在探討抑制絲茅危害、提高草坪品質的有效途徑，為草坪建植、養護、管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及設計

以細葉結縷草(Z.tenuifoliacv.Taiwan 2)及野生絲茅草為材料。采用高40 cm、口徑30 cm塑料花盆，紫色土∶腐殖土(2∶1)為基質。

采用復合取代試驗設計，于2017年7月，結縷草均勻播種、定苗100株/盆，待2～3真葉時，用絲茅草根莖插穗[長(2.0±0.2 cm)，含1節、節左右各約1 cm、重約(0.15±0.01) g]替代部分幼苗，分別用絲茅每盆10、20、30、40、50株替代結縷草，形成結縷草∶絲茅草為9∶1，8∶2，7∶3，6∶4，5∶5的5個混播梯度，單播結縷草和絲茅草為對照(CK)，每梯度種9盆，每梯度3盆為1組，分為3組。于(28±5) ℃的室內培養40 d后，于41～70 d，每天13:00-15:00，固定把每梯度3組分別移入溫度為40、42、44 ℃的人工氣候培養箱(光照強度1300 lx，相對濕度32%)，進行高溫沖擊2 h，于71 d時進行測定。

1.2 測定項目與方法

構件性狀：于71 d，每處理隨機選結縷草、絲茅各10株，測定單株自然高度、分蘗數、葉片數、葉片厚度，用托普YMJ-C型葉面積儀測定總葉面積。

葉綠素含量：每盆隨機剪取結縷草、絲茅草成熟健康葉片各0.2 g，采用乙醇丙酮混合提取法[12]，測定葉綠素a和葉綠素b含量。

生理活性指標：每盆隨機剪取結縷草、絲茅草成熟健康葉片各0.2 g，采用氮藍四唑法[12]測定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性，采用愈創木酚法[12]測定過氧化物酶(peroxisome, POD)活性，采用紫外吸收法[13]測定過氧化氫酶(catalase, CAT)活性，采用硫代巴比妥酸法[13]測定丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量，采用酸性茚三酮法[13]測定脯氨酸(proline, Pro)含量。

生物量：傾盆，分離，清洗植株，混播處理每盆隨機選結縷草、絲茅各20株，單播對照組隨機取40株，分離地上與地下部分，分別裝袋，105 ℃下烘至恒重后稱重，計算單株與每盆的地上、地下生物量。

相對產量：按照Fowler[14]的公式RYij=Yij/(pYi)和RYji=Yji/(qYj)計算。RYij代表與種j混播時種i的相對產量，RYji代表混播時種j的相對產量。Yij是與種j混播時種i的生物量，Yji是與種i混播播時種j的生物量，Yi是單播i的生物量，Yj是單播j的生物量。生物量均以盆為單位，而相對產量則以株為單位。p是混播方式下種i的比例，q為j的比例。當RY<1.0時，表示種間競爭大于種內競爭；當RY>1.0時，種內競爭大于種間競爭；而當RY=1.0時，表明種內和種間競爭水平相當。

相對產量總和：按公式RYT=pRYij+qRYji進行計算。RYT<1.0表明兩物種間有拮抗作用，RYT>1.0表明兩物種之間沒有競爭，RYT=1.0表明兩物種需要相同的資源，且一種可通過競爭將另一種排除出去。

攻擊力指數：根據Mc Gilchrist等[15]的公式Ai=RYij-RYji和Aj=RYji-RYij計算。

競爭平衡指數：因兩物種競爭平衡指數具有CBi=-CBj的關系[16]，故按公式CBi=lnRYi/RYj計算種i的競爭平衡指數。CBi>0，說明物種i的競爭能力比物種j強；CBi=0，說明物種i和物種j競爭能力相等；CBi<0，說明物種i的競爭能力比物種j弱；CBi越大，說明物種i的競爭能力越強。

1.3 數據分析

用SPSS 19.0進行多重比較、方差分析等數據統計，并用Duncan法對各參數進行顯著性檢驗。

選擇18名空軍工程大學在讀大學生為被試,所有被試均為男性,年齡18～22歲(SD=3.08),被試均為右利手,視力或矯正視力正常,無色盲、色弱等特征,所有被試均要求有一定的電腦使用經驗.

2 結果與分析

2.1 高溫沖擊對絲茅和結縷草現實競爭力的影響

2.1.1幼苗相對產量 高溫沖擊對絲茅和結縷草的地上和地下相對產量均產生顯著影響(表1) (P<0.05)。隨沖擊溫度升高，結縷草地上相對產量逐步下降(P<0.05)，其地下相對產量先顯著增加后急劇下降，地上和地下相對產量表現出不同消減趨勢。絲茅的地上和地下相對產量則同步變化，42 ℃時絲茅地上和地下相對產量顯著降低，44 ℃時地上和地下均達最大。隨沖擊溫度升高，地上相對產量總和逐步下降(P<0.05)，兩種植物地上的拮抗作用越來越強，地下相對產量總和僅在44 ℃沖擊下顯著下降。

表1 高溫沖擊對絲茅和結縷草相對產量的影響Table 1 Effects of high temperature impact on relative competitiveness of I. koenigii and Z. tenuifolia

Z:Z.tenuifolia; I:I.koenigii; A: 地上生物量Aboveground biomass; U: 地下生物量Underground biomass. 同列不同大寫字母表示沖擊溫度間差異顯著(P<0.05)，同列同溫度的不同小寫字母表示侵入量間差異顯著(P<0.05)。 Different capital letters in the same column indicate significant differences in different temperature, different lowercase letters in the same column indicate significant difference in different proportion (P<0.05)；下同The same below.

隨絲茅侵入量增加，結縷草地上和地下相對產量不斷下降(P<0.05)，而在40和42 ℃時，≤20%絲茅入侵可顯著促進結縷草地上生長(地上相對產量>1.00，結縷草種內競爭為主)，對地下生長影響較小(地下相對產量近于1.00，種內與種間競爭近相等)，此時絲茅地上產量受到抑制，絲茅地下產量則被促進。侵入量≥30%顯著降低了結縷草地上和地下相對產量，且隨沖擊溫度升高結縷草地上和地下相對產量下降越嚴重，種間競爭超過種內競爭。絲茅地上產量隨侵入量增加顯著增大，絲茅種內競爭加強，44 ℃侵入量50%時絲茅地上產量達1.88。絲茅地下產量在40和42 ℃時隨侵入量增加表現為先增后減，30%侵入量絲茅地上產量高于其他侵入量。絲茅地下產量在44 ℃下侵入量10%時達最大值。

絲茅侵入量對地上和地下相對產量總和產生顯著影響(P<0.05)，在40 ℃時隨侵入量增加地上相對產量總和增大且均大于1.00，地下相對產量總和則降低，≤30%侵入量地上和地下相對產量總和等于或近于1.00，此時兩種植物需要相同的資源，可通過競爭將另一種排除，≥40%侵入量才顯著增加地上相對產量總和，50%侵入量顯著降低地下相對產量總和，表明兩物種莖葉間無競爭，根系間則有拮抗作用。在42 ℃時30%侵入量的地上相對產量總和最小，20%～30%侵入量的地下相對產量總和則顯著大于1.00。在44 ℃時40%和50%侵入量地上相對產量總和大于1.00，地下相對產量總和則均小于1.00。

方差分析表明，絲茅和結縷草的相對產量和相對產量總和，在總處理、侵入量間和沖擊溫度間均存在極顯著差異(表2) (P<0.01)。結縷草地下相對產量比地上更易受生境影響，絲茅則相反。侵入量對結縷草和絲茅地上和地下相對產量的影響高于高溫沖擊。高溫沖擊和侵入量的影響大小均為結縷草地下產量>絲茅地上產量>結縷草地上產量>絲茅地下產量，互作對結縷草地下產量和絲茅地上產量具有極顯著協同作用，對結縷草地上產量和絲茅地下產量具有顯著作用?？偺幚?、侵入量間、沖擊溫度間和互作間對地上相對產量總和影響均大于地下相對產量總和。

表2 絲茅和結縷草相對產量的方差分析Table 2 Variance analysis of the relative competitiveness of I. koenigii and Z. tenuifolia

注：F值表示F檢驗的顯著性，F越大表示越顯著，P值表示概率值，下同。

Note:Fvalue indicate the significance of theFtest, with greaterFvalue means the more significant, andPvalue indicates the probability value. The same below.

2.1.2攻擊力和競爭平衡指數 高溫沖擊對結縷草地上和地下攻擊力指數，及地上和地下競爭平衡指數產生顯著影響(表3)(P<0.05)。隨沖擊溫度升高，結縷草地上、地下攻擊力指數和競爭平衡指數均為同步的先增后降趨勢，即絲茅地上、地下攻擊力指數和競爭平衡指數同步的先降后增，表明42 ℃時結縷草生長最旺盛、攻擊力或抵抗絲茅攻擊的能力最強。僅在40和42 ℃時侵入量≤20%條件下，結縷草地上攻擊力指數和競爭平衡指數為正值，其余處理條件下結縷草攻擊力指數和競爭平衡指數均為負值，可見絲茅對結縷草影響顯著。

絲茅侵入量對結縷草地上、地下攻擊力指數和競爭平衡指數均產生顯著影響，隨侵入量增加地上攻擊力指數和競爭平衡指數顯著下降，地下攻擊力指數和競爭平衡指數則在侵入量50%時有所增加，40和42 ℃時侵入量30%條件下地下攻擊力最小，44 ℃時侵入量40%下地下攻擊力最小，表明絲茅對結縷草根系最大攻擊力受溫度和侵入量的協同影響。方差分析表明，總處理、侵入量間、沖擊溫度間和互作間，結縷草地上、地下攻擊力指數和競爭平衡指數均存在極顯著差異(表4)(P<0.01)，地上部分比地下部分更易受侵入量和高溫沖擊的影響，侵入量對攻擊力指數和競爭平衡指數的影響大于高溫沖擊。高溫沖擊對結縷草影響為地上攻擊力指數>地上競爭平衡指數>地下競爭平衡指數>地下攻擊力指數，侵入量影響為地上攻擊力指數>地上競爭平衡指數>地下攻擊力指數>地下競爭平衡指數，總處理影響為地上攻擊力指數>地下競爭平衡指數>地上競爭平衡指數>地下攻擊力指數。

表3 高溫沖擊對絲茅入侵的結縷草攻擊力指數和競爭平衡指數的影響Table 3 Effects of high temperature impact on attack power and competition balance index of Z. tenuifolia invaded by I. koenigii

表4 結縷草攻擊力指數和競爭平衡指數的方差分析Table 4 Variance analysis of the attack and competition balance index of Z. tenuifolia

2.2 高溫沖擊對絲茅和結縷草潛在競爭力的影響

2.2.1株高和分蘗數 高溫沖擊對絲茅和結縷草株高和分蘗數均產生顯著影響(表5)，絲茅的株高和分蘗數隨沖擊溫度升高而顯著增加，結縷草的株高和分蘗數在42 ℃后顯著下降(P<0.05)。絲茅侵入量對絲茅和結縷草株高和分蘗數均有顯著影響，隨侵入量增加，絲茅株高顯著提高而分蘗數降低，侵入量<30%對結縷草株高影響較小且一定程度上促進其分蘗，侵入量≥30%時顯著增加結縷草株高而降低分蘗數。高溫和侵入量總處理對株高和分蘗數具有極顯著影響(P<0.01)(表6)，方差分析結果表明，兩種草的株高和分蘗數在沖擊溫度間、侵入量間、互作間均存在極顯著差異(P<0.01)，F值表明，侵入比例和互作對絲茅株高和分蘗數的影響大于結縷草，溫度對結縷草株高和分蘗數的影響大于絲茅。

表5 高溫沖擊對絲茅和結縷草幼苗性狀的影響Table 5 Effects of high temperature impact on seedling characteristics of I. koenigii and Z. tenuifolia

表6 絲茅和結縷草幼苗性狀的方差分析Table 6 Variance analysis of the seedling characters of I. koenigii and Z. tenuifolia

2.2.3葉綠素含量 高溫沖擊對絲茅和結縷草的葉綠素含量均產生顯著影響(表7)。隨沖擊溫度升高，兩者葉片中的葉綠素a和絲茅中葉綠素b含量顯著增加(P<0.05)。38～42 ℃對結縷草葉綠素b含量影響較小，而44 ℃下顯著提高了葉綠素b含量。絲茅中葉綠素a/b隨溫度增加而顯著降低(P<0.05)，42 ℃結縷草葉綠素a/b達最大值，40和44 ℃間差異較小。3個沖擊溫度下，絲茅侵入量≥20%均顯著降低了結縷草葉綠素a和葉綠素b含量，而葉綠素a/b隨侵入量增加而增大。≤20%侵入量顯著提高了絲茅葉綠素含量，>20%后絲茅葉綠素含量隨沖擊溫度不同表現為增加或減少。

表7 高溫沖擊對絲茅和結縷草葉綠素含量的影響Table 7 Effects of high temperature impact on chlorophyll content of I. koenigii and Z. tenuifolia

方差分析表明，絲茅和結縷草葉綠素含量在總處理、侵入量間和沖擊溫度間均存在極顯著差異(表8) (P<0.01)?？偺幚韺煞N植物的影響葉綠素a>葉綠素b>葉綠素a/b，對結縷草葉綠素a和葉綠素a/b的影響強于絲茅。溫度對絲茅葉綠素含量影響大于結縷草，侵入量對結縷草的葉綠素a和絲茅的葉綠素b含量影響較大。結縷草葉綠素受影響順序為侵入量間>沖擊溫度間>互作間，絲茅葉綠素a主要受溫度影響，葉綠素b主要受比例影響。

表8 絲茅和結縷草葉綠素含量的方差分析Table 8 Variance analysis of the chlorophyll content of I. koenigii and Z. tenuifolia

表9 高溫沖擊對絲茅和結縷草抗性物質的影響Table 9 Effects of high temperature impact on resistant substance of I. koenigii and Z. tenuifolia

2.2.4抗性物質 高溫沖擊對絲茅和結縷草的抗性物質含量均產生顯著影響(表9)。隨沖擊溫度升高，絲茅的SOD、POD、CAT活性和MDA、Pro含量均顯著增加(P<0.05)。結縷草的SOD、POD、CAT活性在42 ℃時顯著低于其他溫度，44 ℃時顯著高于其他溫度，MDA、Pro含量在40與42 ℃間差異較小，在44 ℃時急劇增加。

3個沖擊溫度下，絲茅侵入量≥20%時均顯著增加了結縷草SOD、POD、CAT活性(P<0.05)。40 ℃沖擊下，侵入量≥10%時顯著增加了結縷草MDA、Pro含量，42和44 ℃沖擊下，侵入量≥30%, MDA、Pro含量增加。且10%侵入量下，3個高溫沖擊顯著降低了結縷草Pro含量(P<0.05)。絲茅侵入量對絲茅抗性物質含量的影響，隨沖擊溫度不同而不同，40 ℃下不同侵入比例的絲茅SOD和POD活性低于對照，CAT活性和MDA、Pro含量則>對照。42和44 ℃沖擊下，絲茅POD、CAT活性和MDA含量均低于對照，Pro含量在侵入量≤20%時<對照。

方差分析表明，絲茅和結縷草的抗性物質，在總處理、侵入量間和沖擊溫度間均存在極顯著差異(表10)(P<0.01)。由F值可見，溫度對結縷草抗性物質影響大于絲茅，侵入比例對結縷草SOD、POD、CAT活性和MDA含量影響大于絲茅，對Pro含量則小于絲茅。結縷草抗性物質受溫度影響大于侵入量，溫度對結縷草抗性物質的影響為SOD>MDA>CAT>Pro>POD，侵入量的影響為SOD>MDA>CAT>POD>Pro。溫度對絲茅影響為SOD>POD>MDA>CAT>Pro，侵入量的影響為SOD>Pro>POD>MDA>CAT。

表10 絲茅和結縷草抗性物質含量的方差分析Table 10 Variance analysis of the resistant substance of I. koenigii and Z. tenuifolia

3 討論

研究混生種群的競爭行為和物種間相互作用的試驗設計，有部分增加、取代系列、添加系列、完整添加等方式[17]，每種設計都有一定的優缺點。取代系列設計在研究兩物種競爭能力、相互作用類型、生態位分化和環境資源利用效率方面具有優勢[18]，但僅以地上生物量為基礎進行兩物種的地上部分競爭力評價，不能反映地下部分的競爭強度?？紤]到草坪結構、功能及養護措施的特殊性，地下部分對養分吸收和分生再生能力的重要性，故本試驗在采用種群密度不變、只改變種群組成的復合取代設計基礎上，研究草坪植物競爭時，同時測定地上、地下生物量分析兩物種的立體競爭[19]。高溫沖擊對兩種植物地上、地下競爭力均有顯著影響，加劇了兩種植物地上部分的拮抗作用。隨沖擊高溫升高結縷草的地下相對產量不斷下降，絲茅的地下相對產量不斷增加。隨混生群落中絲茅比例增大，結縷草地下相對產量進一步降低。根系吸收養分能力降低而地上相對產量增加的失衡生長，使結縷草在高溫與絲茅的雙重脅迫下，攻擊力和競爭平衡參數急劇下降，面臨被排擠出群落的風險。

競爭力受物種生物學特性影響，更受生長發育階段及環境因子制約[20]。細葉結縷草匍匐生長、70%的纖細根系分布在20 cm以內，絲茅兼有匍匐和直立生長、粗壯根系可深達2 m左右，絲茅的抗逆性結構基礎優于結縷草。本研究以相對產量表征兩種植物競爭力，而絲茅的單株的地上、地下部分絕對產量大于結縷草，隨沖擊高溫增加和絲茅侵入量增大，結縷草相對產量降低的同時，失衡生長使地下部分絕對產量降低，根系分生和更新能力下降直接導致其競爭力衰退。隨幼苗成長和有性繁殖形成，絲茅以化感作用表達的直接競爭不斷增強[21]，結縷草將面臨更大的競爭壓力。絲茅對結縷草攻擊力受生境溫度和侵入量的影響，在室溫下，侵入量≥20%時，絲茅種內競爭大于種間競爭，對結縷草地上相對產量、地上攻擊力指數和競爭平衡指數幾無影響[22]?！?0 ℃的高溫使結縷草生長受阻，混生群落的種間競爭大于種內競爭，侵入量代替高溫沖擊成為影響結縷草競爭力的主要原因。

取代設計基于兩種植物現有生物量進行現實競爭力評價，未考慮生物量結構與構件分配比，是過去兩種植物資源侵占與能量累積的結果。相同現有生物量，若根、莖、葉生物量分配比例不同，引起葉面積、株高、分蘗數、莖基和根系差異，影響植株的光合同化、空間拓展、分生再生和抗逆能力，決定植株現實生長情況及將來的競爭趨向。高溫沖擊增加了絲茅的株高和分蘗數、葉片數和葉面積，隨沖擊溫度升高，絲茅的空間優勢、光合同化優勢和再生能力不斷提升。高溫沖擊限制了結縷草生長，絲茅入侵量抑制了結縷草葉面積、分蘗數和株高，使結縷草植株低矮、纖細、葉少而薄，對光的捕獲與同化受限。高溫沖擊和絲茅入侵降低了結縷草的葉綠素含量，葉綠素含量與植株光合能力及抗逆性密切相關，葉綠素含量下降是葉片衰老和光合速率下降最明顯的特征[23]。高溫沖擊提高了絲茅和結縷草的抗氧化酶活性，SOD首先將多余的超氧陰離子結合成H2O2[24]，POD和CAT則進一步分解為無害的H2O和O2[25]，結縷草抗氧化酶活性受沖擊溫度影響大于絲茅，絲茅入侵進一步使結縷草將更多的能量用于抵御脅迫。高溫沖擊和絲茅入侵提高了結縷草細胞膜透性，隨Pro和MDA含量增加結縷草細胞受傷害程度加劇。絲茅的Pro和MDA含量受沖擊溫度影響，更受絲茅侵入量影響，或以密度為基礎的種內競爭是決定絲茅細胞膜透性的主要因子，需深入研究。

高溫沖擊對受絲茅入侵的細葉結縷草現實和潛在競爭力的影響，使結縷草植株矮化、枝條密度稀疏化、根系淺表化，分生再生能力降低甚至喪失。絲茅強大的平衡生長能力、生理整合能力和繁殖擴散能力，在時間、空間與環境因子的契合作用下，其潛在優勢必將轉化為現實的攻擊力和競爭優勢，對結縷草產生持續的競爭效應。絲茅根莖含有醇、萜醇、甾醇、酸類等[26]次生代謝產物，對坪床土壤的含水量、容重、pH均有顯著的影響[27]，大量與長期入侵必將對結縷草根系產生化感作用或拮抗作用，使根系分生、更新、吸收能力下降，導致結縷草適合度、優勢度、存活率與繁殖率等特征指數變化，最終草坪的組成、結構與功能發生改變。

4 結論

1)高溫沖擊加劇了兩種植物地上部分的拮抗作用，引起了結縷草地上與地下生長失衡，≥40 ℃溫度顯著降低結縷草地下競爭力。僅40和42 ℃下、侵入量≤20%時，結縷草地上競爭力占優勢，其他溫度和侵入量下絲茅地上和地下攻擊力大于結縷草。

2)高溫沖擊降低了結縷草葉片數和葉面積，>42 ℃高溫限制了結縷草分蘗數，≥30%絲茅侵入量抑制結縷草分蘗、降低了結縷草葉片厚度、葉片數和葉面積，高溫沖擊和絲茅入侵對結縷草葉綠素含量、SOD、POD、CAT活性和MDA、Pro含量有顯著影響，使結縷草光合同化、空間拓展、分生再生和抗逆能力等潛在競爭力下降。

3)高溫沖擊對結縷草形態、生理、相對產量及攻擊力的影響大于絲茅，加劇了絲茅入侵對結縷草現實競爭力的影響，高溫和絲茅侵入量協同作用限制了結縷草潛在競爭力，潛在競爭力和現實競爭力互為因果相互轉化，故控制絲茅侵入量≤20%、降低生境溫度是夏季結縷草草坪養護的基本要求。