地表O₃對作物的影響研究進展

吳恒超　熊好琴

摘要 基于近幾十年國內外地表臭氧對農作物影響的發展歷史，本文介紹了地表O3對不同作物生長及產量影響的研究成果，概述了地表O3的來源、濃度時空變化、對作物脅迫的影響以及對作物傷害的研究，通過使用OTC和FACE技術模擬O3濃度，研究高03濃度對作物的表觀傷害、光合固碳能力以及作物產量和品質的影響。

關鍵詞 地表臭氧;農作物;產量;表觀傷害

中圖分類號 S511

文獻標識碼 A

文章編號 1007-5739（2019）08-0164-05

平流層臭氧（O3）可以為地球上的生命抵御紫外線的照射，對流層的O3是一種強氧化性氣體，具有強烈的植物毒性，高濃度O3會對植物造成嚴重的損傷I一）;03也是光化學煙霧的主要成分和夏季主要的二次空氣污染物。通過近幾十年觀測發現，隨著我國工業、交通業的快速發展，化石燃料的燃燒，人類生產活動產生的硫氧化合物（SOx）、氮氧化物（NOx）、碳氫化合物（CH）揮發性有機物（VOCs）、一氧化碳（CO）等一次氣態污染物的排放量大幅度增加，氮氧化物（NOx）、揮發性有機物（VOCs）和甲烷（CH4）等氣態污染物在一定氣象條件下，經過強烈陽光照射，就會生成光化學煙霧，其主要成分就是O3，這導致地表03濃度顯著增加。前人研究發現，如今地球表面約1/4地區會受到不斷增加的O3濃度（夏日可達到60μg/L）的威脅，部分地區甚至有高濃度O3暴發;光化學氧化物隨著大氣環流在全球范圍內循環，使全球O3濃度增加4;有研究者估算地表O3濃度正以每年0.5%～2.0%的幅度在全球范圍內增加，并預測2015-2050年間地表O3濃度與如今相比將會上升20%～25%5。按照目前排放趨勢，預測在2100年地表O3濃度將提高40%～60%，從如今的50μg/L增加至70μg/L間。從全世界的O3分布范圍情況來看，北半球高濃度地表03污染的主要區域集中在中、低緯度地區，如美國東部，歐洲大陸中南部地以及亞洲中東部地區。在一些科技發達、人口密集的大城市，如美國洛杉磯、紐約、日本東京等地，地表O3濃度最高值高于背景濃度的10倍3.7。對于發展中國家的中國和印度，由于工業發展、化石燃料燃燒、汽車尾氣的排放，城市化進程的加快，使得NOx、VOCs和CH等O3前體污染物排放量增加，地表O3濃度快速增長。目前，地表O3濃度監測顯示中國大部分地區夏季地表O3濃度平均都已超過50μg/L，高于作物受O3損傷的閾值40μg/L圖，這已經嚴重破壞了城市的生態環境，尤其是我國東部及東南沿海的華北平原、長江三角洲及珠江三角洲等地，夏季大氣O3濃度時常超標，同時由于大氣環流的傳輸，，03污染也逐步由大城市向城市周圍的郊區及農村地區擴散9，迫使作物遭受大面積減產的損失，甚至在某些極端天氣已經開始危及人體健康。

地表O3是具有植物毒性的氣體污染物，可抑制作物生長速率，使作物葉片出現可見傷，甚至是破壞葉片細胞結構等不可見損傷，加快葉片衰老，降低作物光合速率，改變碳代謝，造成生物量積累減少，最終導致作物籽粒品質降低、產量下降，嚴重破壞生態環境和經濟效益。自從1958年Richard等首次提出地表03濃度的升高對農作物的生長產生不利影響，隨后國內外許多地區先后開展了大量關于慢性或急性O3暴露的情況下對植物影響的研究，研究對象以大多數農作物、常見樹種以及草本植物為主，研究顯示大部分農作物暴露在O3污染下均出現了不同程度減產。中國作為農業大國，也是O3污染的主要受害區域，高濃度的O3污染已經對我國造成大量的經濟損失，中國已然成為高濃度O3污染的熱點研究區域。

1地表O3來源

在地球的平流層中，存在著天然的低濃度O3，它可以保護地球生物，平流層臭氧被稱為有益的O3;不同于平流層O3對地球生態系統的巨大貢獻，對流層O3對人類及生物圈是有害的。對流層O3通常被稱為有害O3，是夏季常見二次污染物，也是重要溫室氣體之一。近地層O3是地球表面15km范圍中對流層03，具有強氧化性，對植物具有強烈的植物毒性。近地層O3少部分來自平流層的大氣傳輸過程（動力下傳）7，大部分是由氮氧化物（NOx）、揮發性有機物（VOCs）、一氧化碳（CO）和甲烷（CH4）等污染前體物經過復雜的光化學反應生成3.18-191，這些前體物來源于各種各樣的人為源（如交通、化學溶劑、化石原料等）和自然源（如森林、濕地、土壤閃電等）。以上4種臭氧前體物中，NOx和VOCs是形成臭氧最為重要的2個前體物。根據前體物的不同，03形成過程可分為2個部分：①在大氣本底NO2濃度較高的地區，NO2在強烈光照射下可直接發生光解反應，釋放出游離氧原子，不穩定的氧原子和空氣中的氧分子結合生成O3;②空氣中的O2光解產生的自由基可將VOCs等污染物氧化為過氧化物自由基和羥基自由基，這些活性自由基可進一步使大氣中NO向NO2轉化，從而導致O3形成的NO2源增多。地表環境O3的生成與氣象條件也有很大相關性，O3濃度高峰值一般出現在前體物濃度較高的夏季午后凹地表O3形成后隨大氣環流進行傳輸，與此同時和大氣污染物的氧化產物發生反應還原為03，或直接向地表沉降并最終分解。

2地表O3濃度時空變化

關于對O3濃度的監測，早在18-19世紀已有記錄，在工業革命以前的幾百年間，全球的地表O3濃度幾乎維持在10μg/L左右。這段時期地表O3主要來自于大氣平流層O3的動力下傳叨。而到了19世紀后期，隨著工業的發展，地表O3濃度達到了30～35μg/L，幾乎為原來的3倍，更有如北美歐洲和非洲等地地表O3峰值濃度持續超過WHO參考標準值50μg/L2。隨著城市化進程的加快，人類活動生態環境的持續破壞，導致過去的30年中，NOx大量排放，全球約1/4的國家和地區在夏季面臨對流層O3濃度60μg/L以上的威脅2。北半球O3濃度每年上漲0.5%～2.0%，年平均背景O3濃度達到20～45μg/LS。全球的03濃度平均值由1750年的25μg/L上升至34μg/L，增加了36%。北半球地表O3濃度年均值在35～40μg/L范圍內，歐洲地區地表O3濃度年均值幾乎都>30μg/L，亞洲及北美等地基本都>40μg/L，個別污染嚴重的城市或地區地表O3濃度更高，在50～60μg/L范圍內52425。造成世界各地03濃度不同的主要原因是各個地區O3前體物的排放量的差異。有研究顯示，近十幾年，北美和歐洲地區的發達國家通過加強對NOx.VOCs、CH4和CO等O3前體物的排放控制，背景O3濃度峰值有所下降叫，但是對于亞洲等經濟正在崛起的新型地區則呈顯著增加的趨勢。

中國作為21世紀經濟發展最快的國家，煤炭石油等化石原料的過度使用使得環境破壞日益嚴重。O3前體污染物NOx排放顯著增加，據統計，在過去的20年間，我國NOx排放總量每年以5%的速度遞增，截至2010年已到達21.9～26.1t[281，造成近地表環境O3濃度升高現象突出。20世紀80年代左右，我國科研人員和政府機構相繼在各個省份建立觀測站點，開展O3監測工作29-30。資料表明，我國地表環境O3濃度從北到南呈現明顯上升梯度，O3平均濃度東部地區>中部地區>西部地區，具有明顯的區域性差異。數據分析發現，華北區域的京津冀地區、華東區域的長江三角洲及華南區域的珠江三角洲為我國臭氧污染嚴重地區，有3年年均O3濃度都高達40μg/L。Wang等8總結了1983-2003年中國25個地區監測的數據，結果顯示，地表O3濃度最高的區域并不是在城市，而是在郊區或農村地區。受到大氣傳輸過程的影響，處于下風向地區的O3濃度往往偏高，其結果就是O3對城市周邊的農業區、森林及邊遠地區的農作物和森林生態系統等造成更大的危害。

3地表O3脅迫對作物影響的研究方法

開頂式氣室開放式氣體濃度升高系統法和自然大氣條件下田間小區法是國內外研究地表O3脅迫對作物影響較為常用的方法，其中，1973年開頂式氣室（OTC）技術出現后便被廣泛應用;1980年美國利用OTC技術研究大麥、大豆、小麥、馬鈴薯、玉米、菜豆、煙草等農作物的生長和產量;歐洲和亞洲部分地區也相繼開展類似研究430，之后我國先后對冬小麥，水稻、油菜、大豆等作物開展了研究3741。在OTC實驗過程中，由于氣室內部與外部環境的溫度、濕度有差異，而氣室中的研究對象大多用盆栽方式為主，與自然生長植物的響應存在一定差異，導致O3對植物的影響過程研究結果偏高或偏低142。

開放式氣體濃度升高系統平臺O3-FACE最初是用來探究CO2濃度變化對植物的影響，1989年Maricopa在美國初次使用了FACE技術開展關于棉花作物的試驗。目前，國際上建成的O3-FACE平臺包括美國的Soy-FACE和中國江蘇的稻麥輪作O3-FACE平臺，可容下足量的試驗樣本從而保證試驗結果可靠性，提高了試驗樣本的代表性和試驗精度。但FACE圈的技術要求高，造價昂貴，維護與使用成本較大，FACE傳輸設備在試驗期間可能出現效果偏差，影響實際情況，從而產生復合誤差，一定程度上會造成數據結果的不準確性3。

自然大氣條件下田間小區法是以當前自然環境中的O3真實濃度為條件，研究O3對作物的影響，反映自然狀態下O3對作物的脅迫機制的真實過程。目前，施用外源抗氧化試劑是緩解O3脅迫的有效方法之一，通過施用抗氧化試劑有效地分析高濃度O3對作物產生的危害程度。目前，N-2-（2-氧-1-咪唑烷基）乙基]-N-苯基脲（EDU）被認為是最有效的抗氧化劑44-切。該試驗方法在美國、歐洲、日本應用廣泛，我國研究學者也采用該方法對大豆、菜豆、冬小麥水稻等作物進行試驗研究;EDU具有使用簡便，經濟可行的優點，但需經常定期施用且保護機理尚不明確。將EDU處理小區作為O3對照區，有效地對比分析噴灑清水處理組的作物生長來揭示當前環境O3對作物影響的機理和危害程度，分析結果的精確性和科學性相對更加有效。

4地表O3脅迫對作物影響的研究進展

隨著地表O3的濃度逐漸升高，其對生態環境的破壞日益加重，糧食安全問題也逐漸被人重視。1958年，Richard等首次提出地表O3濃度增加會導致農作物生長受到脅迫，產生不利影響。隨后大量國內外科研人員進行了眾多相關研究，并獲得了大量科研成果。

1980年，美國通過開頂式氣室（OTC）在全美范圍內進行了O3對大麥、小麥、玉米、馬鈴薯、大豆和菜豆等主要農作物的產量和生長狀況影響的研究，并創立了美國全國農作物損失評價網（NCLAN）34.48，自此全球范圍內的專家學者開始關注O3脅迫對農作物生長和糧食安全問題的影響。美國環境保護和農業等相關部門，通過大量田間試驗探究高濃度O3對農作物產量損失的影響，提出了“O3濃度效應”的概念。日本、歐洲、中國和印度等國家也先后進行了03脅迫下作物產量損失的影響研究。1996年，美國環境保護部門提出了“累積效應”，同時還提出使用累積暴露指標W126和SUM06作為O3對作物保護的標準。而歐洲地區普遍使用AOT40指標（小時O3濃度超過40μg/L的累積值）測評O3對作物的傷害54。這些指標都與O3的濃度和其暴露時間有關，得出農作物的生產量或光合速率與O3累計量成顯著負相關。因此，眾多研究認為，使用O3累積量指標預測O3脅迫與作物響應關系的評估更為合適。

中國相對于其他國家在地表O3脅迫對農作物的影響方向研究雖然相對較晚，但卻發展迅速。國內學者從20世紀90年代開始利用0TC和FACE技術平臺對我國冬小麥40.560、水稻5.53.6163）、油菜6460大豆1678、玉米網菠菜等主要作物開展了深人研究。從多個層面探究近地層O3對農作物的影響和生理機制，對評估中國近地層O3對作物的危害和保護策略提供了豐富的科學依據。

5地表O3對作物傷害的研究

作物生長和最終的生物量、產量形成是通過光合作用與同化物分配累積而實現的。因此，O3對作物的影響首先是從表觀癥狀深人微觀結構，進而影響生化特性、生理功能、最終影響作物生長發育及收獲。短時間內高濃度的O3污染使得葉片產生顯著的可見傷害反應叨，而長期高濃度的O3暴露則會導致植物的光合作用下降、生物量減少且作物籽粒品質降低。

對于O3敏感性作物，所受傷害首先表現在一定的葉片傷害癥狀：葉片表面出現褪綠、黃化、細密的點狀色斑、干枯老化葉脈畸形、早衰脫落等。其中，葉片出現褪綠和黃化的主要原因為O3的強氧化性造成葉片表面的細胞組織受到影響，葉片衰老是由于O3加劇了膜脂過氧化作用，對作物的膜系統產生損害，造成葉片中葉綠素數量快速降低，葉片衰老加劇。

環境O3對作物光合作用的影響具體表現在以下幾個方面：氣孔阻力增加，氣孔導度下降，葉溫升高，葉綠素含量降低，光合電子傳遞鏈受阻，作物凈光合速率降低。但引起作物光合降低的因素很多，如葉綠體結構發生改變、葉綠素和可溶性蛋白質分解、細胞膜透性增加、膜脂過氧化加劇、活性氧清除酶和與碳素固定有關的酶活性降低、葉片衰老加快、有機物向外運輸而導致的反饋機制等。

當O3進入作物體后，先與作物細胞壁反應，破壞其對細胞的保護作用，再產生自由基，與細胞體內氧化還原系統相互作用，形成各種活性氧化自由基（ROS），影響作物內活性氧代謝系統平衡。作物體中有非酶促和酶促2個保護系統除去活性氧自由基，作物體內的抗氧化系統能清除體內的活性氧和膜脂過氧化產生的有毒產物187-89。當ROS的累積量超過了該防御響應的閾值時將會導致細胞程序性死亡，葉片出現可見性傷害。

在O3污染下，作物的產量和籽粒品質均有不同程度地下降。利用OTC技術研究發現，當03濃度達到50μg/L時小麥可減產10%～14%;濃度達到100μg/L時小麥減產60%左右;濃度達到200μg/L時小麥產量降低80%左右190。利用O3-FACE技術平臺對4種品種的水稻進行試驗，發現O3的濃度增加導致水稻平均產量降低了12%。隨著O3濃度的升高，冬小麥籽粒中部分微量元素含量、氨基酸含量、蛋白質含量以及水稻籽粒中少部分微量元素含量呈增加趨勢，但是蛋白質積累量、直鏈淀粉積累量、支鏈淀粉積累量和總淀粉積累量有所下降91。隨著城市化進程的不斷加快，全球在O3的脅迫下，預計2030年，玉米產量將降低4.5%～6.3%，大豆產量將降低12.1%～16.4%，小麥產量將降低10.6%～15.6%，而每年由于這些作物的產量下降所導致的經濟損失將達到120億～350億美元[92-931。近年來，我國中東部地區已成為世界O3濃度增幅最大區域，造成該地區的水稻產量損失約59.86萬t，直接經濟損失高達約9.36億元人民幣刊。

6存在的問題

盡管目前國內已有大量關于近地層O3對農田生態系統影響的研究，但是還有以下幾個方面存在不足。

（1）我國已建立了2000多個監測網點分布我國各個城市，但是絕大部分監測網點都建立在城市之內，只有少部分建立在農田和森林區域。而經過研究證明，城區O3濃度低于郊區，這導致目前的監測點并不能精確地評估農田和林區的O3濃度。這對研究地表O3污染對農作物和森林產生一定影響，今后需加大對郊區的監測力度。

（2）目前，國內開展的大部分研究都是關于O3的單因子試驗，沒有涉及到多因子的交互作用。生態系統是在多種環境因子共同影響的。因此，亟需多因子（如水分、N沉降、CO2和O3等）同時存在的復合影響研究，來補充關于O3污染的科研數據，為防護O3脅迫提供科學依據。

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