高溫對夏玉米種子萌發、生理特性及籽粒品質的影響

摘 要：極端高溫是阻礙河南玉米生產的主要氣象災害之一，以駐玉216為材料，通過采用室內和田間試驗方法，研究高溫對玉米種子萌發、品質及生理特性的影響。結果表明：高溫對玉米種子的發芽率、發芽勢、發芽指數均具有一定的抑制作用，超過32℃發芽指數大幅降低，導致種子活力下降。開花期、灌漿期進行高溫處理降低了葉綠素相對含量，對玉米葉片葉綠素形成具有負效應;增加了玉米葉片可溶性糖含量，這是對高溫進行的自身抗逆反應，有利于提高抗逆性;降低了地上干物質的累積，其累積量直接影響到玉米最終產量水平。高溫處理還增加玉米籽粒粗蛋白質含量，降低粗脂肪、粗淀粉的含量，不利于玉米品質的改善。

關鍵詞：夏玉米;駐玉216;種子萌發;品質;生理特性

中圖分類號：S513 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2019）01-0015-04

Abstract： Extreme high temperature is one of the main meteorological disasters hindering maize production in Henan Province. Using Zhuyu 216 as material， the effects of high temperature on maize seed germination， quality and physiological characteristics were studied by indoor and field experiments. The results showed that high temperature inhibited the germination rate， germination potential and germination index of maize seeds to some extent. The germination index of maize seeds decreased significantly when the temperature exceeded 32℃， which resulted in the decrease of seed vigor. With high temperature treatment at flowering and filling stage the relative content of chlorophyll was decreased， which had a negative effect on chlorophyll formation in maize leaves. The soluble sugar content in maize leaves was increased， which was the self-stress response to high temperature and was beneficial to improve the stress resistance. The accumulation of dry matter on the ground was reduced， which directly affected the final yield level of maize. High temperature treatment also increased the crude protein content of maize grains and decreased the crude fat and starch content， which was not conducive to the improvement of maize quality.

Key words： summer maize; Zhuyu 216; seed germination; quality; physiological characteristics

由于全球氣候變暖，在過去100 a （1906—2005年）全球平均地表溫度升高0.74℃[1]，由此引起的短期異常高溫天氣漸趨頻繁發生，高溫對玉米產生的影響日漸突出[2-3]。玉米原起源于中美洲熱帶地區，喜暖濕氣候[4]。溫度是玉米關鍵的生態因子，適宜溫度是玉米高產的先決條件，氣溫超過玉米所能承受最低或最高溫度界限時均會對玉米正常生長產生影響[5-6]。目前國內外學者有關高溫對玉米的影響研究不斷增多，Herrero等[7]研究認為，高溫造成花粉活力下降和籽粒受精率下降。劉文海等[5]研究表明，溫度高于38℃時花藥不開，花絲接受花粉能力大幅下降，短時間內花粉大量死亡，花絲停止伸長。張吉旺等[8]研究顯示，大喇叭口至成熟期高溫顯著降低玉米籽粒產量、穗位葉光合速率和葉綠素含量。花期高溫導致穗粒數減少，也是產量降低的重要原因[9]。但高溫對玉米籽粒種子萌發、品質及生理特性的影響研究甚少。

近年來河南省7至8月易出現35℃以上高溫，且持續時間有延長的趨勢。由于此時玉米正處于抽雄、開花、灌漿的重要生長時期，因此極端高溫仍然是河南省易發生的農業氣象災害之一。輕微高溫熱害不易通過玉米外部形態的變化進行判斷。筆者通過研究高溫脅迫對玉米種子萌發、生理特性及籽粒品質變化的影響，明確玉米品種對高溫的適應性及耐受程度，為玉米抗逆育種與栽培提供理論依據，為河南省玉米生產高溫熱害預警指標提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

玉米品種為駐玉216，由駐馬店市農業科學院玉米研究所提供。肥料為驛馬尿素（N含量46%）、施沃夫特復合肥（N 27%、P2O5 9%、K2O 9%）。

1.2 試驗設計與方法

室內試驗在駐馬店市農業科學院實驗室進行，溫度梯度采用人工氣候箱分別設置：A1（27℃）、A2 （32℃）、A3（38℃），以常規萌發溫度A1為對照，將供試的玉米籽粒萌發實驗樣品用分樣器分成3等份，每個溫度梯度用1等份，以備室內試驗。用顏啟傳[10]提供測定方法，隨機數取100粒，3次重復，播種于發芽盒內，按GBT 3543.5—1995標準[11]進行發芽試驗。玉米種子發芽率指7 d內全部正常發芽種子數占供試種子的百分率，發芽勢指3 d內正常發芽種子占供試種子數的百分率[12]。第10日采用蒽酮法測定各處理葉片可溶性糖含量。

田間試驗安排在上蔡縣農業局，2017年6月11日采用盆栽，試驗采用相同規格的塑料盆直徑35 cm，高30 cm，所用土壤質地粘壤，基本理化性狀（TPY-6A智能土壤養分測試儀）[13]：pH值為6.2，有機質含量為17.34 g/kg，全氮含量為2.83 g/kg，堿解氮含量為58.09 mg/kg，有效磷（P2O5）含量為16.22 mg/kg，速效鉀（K2O）含量為57.40 mg/kg。每盆裝土17㎏，播種前每盆施沃夫特復合肥（N 27%、P2O5 9%、K2O 9%）10 g，大喇叭口期追施驛馬尿素（46%）3 g，每處理種植150盆，每盆留玉米苗1株，3次重復。高溫處理按照張吉旺等[9]采用方法進行，用長×寬×高=3 m×4 m×3 m 三角鐵為框架制成生長箱，先固定在田間，再用透光率95%樹脂薄膜圍于四周，其頂部80%進行密封，留出20%的均勻空隙，以便氣體交換。用鼓風機經過PVC管道向生長箱內輸送熱空氣，生長箱內的PVC管道上開直徑2 cm小孔20個，能使生長箱內部溫度均勻上升，通過調節電熱板的功率來控制生長箱內的溫度。試驗設生長箱不加熱處理為對照B1、開花期及灌漿期高溫處理分別為B2、B3，高溫處理溫度為 38±1℃，處理時間每天 8 h（每天9：00～17：00） 進行高溫處理，處理持續7 d，結束后去除增溫裝置讓其繼續生長。

成熟時各小區取樣，脫粒曬干使用 DA7200 近紅外分析儀測定玉米籽粒粗蛋白質、粗淀粉和粗脂肪含量（水分含量14%）。葉綠素相對含量測定，采用SPAD-502葉綠素儀對穗位葉避開葉脈測定葉綠素相對含量（用SPAD值表示）。高溫處理結束后取樣5株帶回室內，自然風干后測定地上部干物質重。

2 結果與分析

2.1 高溫對玉米種子萌發的影響

發芽率和發芽勢反映了種子質量優劣，是鑒別種子發芽整齊度的主要指標之一，用其判別田間出苗率。發芽勢決定著出苗的整齊度，是發芽初期較集中的發芽率，發芽勢高，出苗較整齊，苗生長也一致，反之則苗表現參差不齊[12]。發芽指數用來衡量玉米種子發芽能力和活力，是衡量種子質量好壞的重要指標，其水平的高低決定著種子萌發速率和幼苗生長勢。由表1可知，高溫對玉米籽粒種子的發芽率、發芽勢、發芽指數均具有一定的抑制作用，不同高溫處理對種子發芽勢的影響遠大于對發芽率的影響，A2、A3高溫處理比對照A1發芽率分別下降15.9個百分點、42.7個百分點，發芽率分別下降了16.7%、44.8%，27～32℃內溫度每升高1℃，發芽率平均下降3.18個百分點，32～38℃內溫度每升高1℃，發芽率平均下降7.12個百分點;A2、A3高溫處理比對照A1發芽勢分別下降了16.8個百分點、38.3個百分點，隨著溫度的升高發芽率、發芽勢下降明顯，這必然影響到田間出苗率及幼苗的生長。A1、A2、A3發芽指數分別為72.5%、56.0%、31.7%，A2、A3高溫處理比對照A1發芽指數分別下降了16.5個百分點、40.8個百分點，超過32℃發芽指數大幅降低，種子活力下降。

2.2 高溫對玉米穗位葉片葉綠素相對含量的影響

葉綠素含量與葉片光合機能的大小緊密相關，是葉片生理活性變化的重要生理參數之一，也是衡量葉片光合特性作用的重要指標，其含量與葉片光合速率成正比[14]。而穗位葉具有較強的酶活性，對營養成分具有就近輸送到玉米穗的功能，利于玉米籽粒發育形成，對玉米產量的貢獻達70%左右[15]。由圖1可知，開花期、灌漿期高溫處理對玉米葉片葉綠素相對含量均具有一定降低作用，高溫處理B2、B3葉綠素相對含量SPAD值分別為52.9、52.1，比對照B1分別降低了6.2%、7.6%，開花期、灌漿期高溫處理兩者之間對葉綠素相對含量變化影響基本一致，SPAD值僅相差0.8。開花期、灌漿期高溫均對玉米葉片葉綠素形成具有負效應，不利于葉片的持綠，玉米葉綠素含量的多少直接影響到其光合強度，進而影響到對玉米產量貢獻的大小。

2.3 高溫對玉米葉片可溶性糖含量的影響

可溶性糖是玉米體內理想的滲透調節物質，逆境中可通過增大可溶性糖含量提高細胞原生質濃度，提高細胞液流動性達到抗脫水目的，在玉米體內起著抵抗逆境和不利環境的作用，也是玉米增強抗逆性、對不利外部環境本能生理反應[16]。由圖2可知，開花期、灌漿期高溫處理增加了玉米葉片可溶性糖含量，高溫處理B2、B3可溶性糖含量分別為43.6、42.1 μg/g，比對照B1分別增加了84.7%、78.4%，開花期、灌漿期高溫處理兩者之間對玉米葉片可溶性糖含量變化影響基本一致，但二者相差不明顯，開花期對高溫的耐受性略高于灌漿期，這也是玉米葉片可溶性糖含量對高溫進行的自身抗逆反應，提高玉米體內自我調節功能，有利于提高玉米的抗逆性。

2.4 高溫對玉米地上干物質重的影響

玉米生長發育階段也就是同化物質不斷累積的過程，玉米地上干物質積累是玉米產量產生的物質基礎，其積累量會直接影響到最終產量水平[17]。由圖3可知，開花期、灌漿期高溫處理降低了玉米地上干物質的累積，開花期高溫處理B2地上單株干物質重為125.3 g/株，比對照B1-1（162.9 g/株）降低了37.6 g/株，平均降低了23.1%;灌漿期高溫處理B3地上單株干物質重為155.6 g/株，比對照B1-2（183.2 g/株）降低了27.6 g/株，平均降低了15.1%。灌漿期高溫處理比開花期高溫處理具有更強的物質累積能力，比開花期玉米地上干物質積累量提高了8.0個百分點。

2.5 高溫對玉米籽粒品質的影響

由圖4可知，高溫處理對玉米籽粒粗蛋白質含量、粗脂肪含量、粗淀粉含量有明顯影響，開花期、灌漿期高溫處理增加了玉米籽粒的粗蛋白質含量，而降低了粗脂肪含量、粗淀粉含量，且灌漿期高溫處理影響程度明顯大于開花期高溫處理。開花期高溫處理B2比對照B1粗蛋白質含量增加了7.4%，粗脂肪含量、粗淀粉含量分別降低了22.4%、3.0%;灌漿期高溫處理B3比對照B1粗蛋白質含量增加了21.0%，粗脂肪含量、粗淀粉含量分別降低了30.6%、8.4%，灌漿期高溫處理對粗脂肪含量影響最大，其次是粗蛋白質含量，而對粗淀粉含量的影響相對較小。開花期、灌漿期高溫處理均不利于玉米品質的改善。

3 小結與討論

玉米是受高溫熱害天氣影響比較大的作物之一，趙麗曉等[4]研究認為，開花期高溫影響穗粒數和粒重，致使果穗上部籽粒敗育，降低了有效粒數，粒重下降。于康珂[6]研究結果表明，高溫使玉米生長速率加快，生育期變短，阻礙玉米生殖器官進行正常分化，導致散粉及吐絲延遲，使雌雄間隔期有所增大，造成花期不遇，最終使產量降低。隨著全球氣溫逐漸升高以及異常氣候頻繁出現，植物受高溫脅迫的影響日趨明顯，研究高溫脅迫對玉米種子萌發的影響對于田間出苗率，保證齊苗全苗具有重要意義。該研究結果表明高溫對玉米籽粒種子的發芽率、發芽勢、發芽指數均具有一定的抑制作用，不同高溫處理對種子發芽勢的影響遠大于對發芽率的影響，超過32℃發芽率、發芽勢、發芽指數大幅降低，種子活力下降。

葉綠素含量是表明玉米光合能力的一個重要參數，高溫會使玉米形成的光合產物減少，致使籽粒結實不良[18]。該研究結果顯示開花期、灌漿期高溫處理對玉米葉片葉綠素相對含量均具有一定降低作用，葉綠素相對含量SPAD值分別為52.9、52.1，比對照分別降低了6.2%、7.6%，均對玉米葉綠素形成具有負效應，不利于葉片的持綠，玉米葉綠素含量的多少直接影響其光合強度，進而影響玉米產量。可溶性糖是一種小分子滲透調節物質并參與滲透調節，常作為衡量植物抗逆性強弱的重要指標[19]，而該研究結果表明開花期、灌漿期高溫處理增加了玉米葉片可溶性糖含量，比對照分別增加了84.7%、78.4%，開花期對高溫的耐受性略高于灌漿期，這也是玉米葉片可溶性糖含量對高溫進行的自身抗逆反應，有利于提高玉米的抗逆性。高溫處理后灌漿期比開花期具有更強的物質累積能力，比開花期玉米地上干物質積累量提高了8.0個百分點。

該研究還表明，開花期、灌漿期高溫處理增加了玉米籽粒的粗蛋白質含量，而降低了粗脂肪含量、粗淀粉含量，且灌漿期高溫處理影響程度明顯大于開花期高溫處理。而趙龍飛等[18]研究發現高溫脅迫使玉米淀粉合成的相關酶活性顯著降低，抑制玉米籽粒碳代謝，而相對有利于氮代謝，這可能是高溫使玉米籽粒淀粉含量降低、蛋白質含量升高的原因之一。

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（責任編輯：張煥裕）