不同海拔對黃果柑光合作用及果實品質的影響

摘 要：以黃果柑為材料，對黃果柑主產區石棉縣海拔800～1 200 m的果樹光合作用及果實品質進行了調查研究。結果表明：黃果柑凈光合速率（Pn）日變化呈雙峰曲線，隨海拔高度的升高，Pn越大，最大值為4.05 μmol CO2/（m2/s）;蒸騰速率（Tr）、葉片氣孔導度（Gs）與Pn的日變化趨勢相同，胞間CO2濃度（Ci）反之;黃果柑果實總糖與可溶性固形物（TSS）含量隨海拔高度的增高而增高，最大值分別達到12.25 g/100g和13.15%;黃果柑果實可滴定酸含量與維生素C（VC）含量隨海拔升高而降低;黃果柑果實綜合品質隨海拔高度的改變無明顯變化規律，其中海拔800～850 m處最好，綜合得分為6.87，海拔850～900 m次之。

關鍵詞：黃果柑;海拔;光合作用;果實品質

中圖分類號：S666.9 文獻標識碼：A 文章編號：1006-060X（2019）01-0048-04

Abstract： The photosynthesis and fruit quality of citrus fruits at 800-1200 m above sea level in Shimian County， the main producing area of Huangguogan， were investigated with Huangguogan as materials. The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rate （Pn） of citrus was a bimodal curve. With the increase of altitude， Pn increased， with a maximum value of 4.05 μmol CO2/ （m2/s）. The diurnal variation trends of transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs） and Pn were the same， whereas intercellular CO2 concentration （Ci） was the opposite. Huangguogan fruit total sugar and soluble solids （TSS） content increases with height above sea level and increased the maximum value reached 12.25 g/100 g and 13.15%. Huangguogan fruit titratable acidity and vitamin C （VC） content decreased with elevation; The comprehensive quality of Huangguogan did not change with the altitude， and the best was at the altitude of 800-850 m， with the comprehensive score of 6.87， followed by the altitude of 850-900 m.

Key words： Huangguogan; altitude; photosynthesis; fruit quality

黃果柑屬蕓香科（Rutaceae）柑橘屬（Citrus），在石棉縣境內已有數百年栽培歷史，是橘、橙天然晚熟雜交種[1]，并獲得了國家農產品地理標志產品保護[2]。

目前，黃果柑在石棉縣海拔780～1 200 m內都有栽植[3]。然而，該地區不同海拔梯度的黃果柑果實品質差異較大，而果實品質問題己成為影響我國柑橘產業發展的主要限制因子[4]。

光合作用是一個極其復雜的生理過程，受植物本身的生理狀況和生態因子的雙重影響。海拔高度直接導致生態因子的改變，隨著海拔高度的升高，太陽輻射、氣溫、大氣中O2和CO2分壓等均呈現一定的變化趨勢[5]。因此，海拔高度影響植物的光合特性，進而對其物質代謝、生長發育等過程發生作用[6]。柑橘光合作用所形成的碳水化合物是其果實品質形成的主要物質基礎[7-8]，但目前對于黃果柑的研究主要集中在對其親緣關系的探究[9-14]與配方施肥提高果實品

質[15-16]，而關于海拔對柑橘光合作用及果實品質影響的報道較少。因此，探究不同海拔高度對黃果柑光合作用及果實品質的影響，以優化不同海拔梯度區域的黃果柑栽培管理，提高黃果柑的市場競爭性。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 試驗地條件 石棉縣年均氣溫17℃，年均積溫5 468℃，年均無霜期326 d;年日照數1 242.9 h，年均降雨量778.3 mm，屬中亞熱帶干熱河谷氣候類型;土質多為壤土。

1.1.2 試驗材料 試驗以露地栽培的枳殼砧、株行距為3 m×4 m、樹勢、樹載、栽培管理方式等基本一致的10年生黃果柑果樹為材料。

1.2 試驗方法

在石棉縣境內，從海拔高度約800～1 200 m范圍內，以50 m為一個海拔區段，共8個區段。每個區段選擇山體、坡面和土壤均基本一致的代表性果園，對果園進行常規管理，每個果園選取黃果柑果樹5株，進行測定和取樣。

1.2.1 采樣方法 根據石棉縣2015年黃果柑的成熟情況，在果實成熟期選擇晴天的上午，在樹冠的外圍東、南、西、北四個方位，隨機摘取生長正常、大小均勻、無病蟲害的黃果柑果實各2個，每株樹采8個，共320個。用0.03 mm厚聚乙烯封口袋，裝在冰盒內立馬帶回實驗室進行果實品質的測定。

1.2.2 光合指標的測定 于2015年3月20日（天氣晴朗）8：00—18：00，每隔2 h，選取樹冠當年成熟新梢第3、4、5片功能葉，用LI-6400便攜式光合儀（LI-6400，Li-cor，USA）測定凈光合速率（Pn）日變化，測定前先測自然光照強度，然后將紅藍光源設定為與自然光相同的光強，葉面溫度控制在（28±0.5）℃，大氣壓為98.35 kPa，進行測定。CO2由LI-6400注入系統提供并控制CO2濃度為400 μmol/mol。系統穩定后進行記錄，每個葉片記錄3次，取平均值，同時提取CO2濃度400 μmol/mol時相關光合參數：蒸騰速率（Tr）、葉片氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。

1.2.3 品質指標的測定 參照江才倫等[17]進行果實外觀品質的測定及可食率與果形指數的計算;用天平測單果重、果肉重;用游標卡尺測果實的縱橫徑。

果實著色指數按公式（1）計算[18]。

（1）

采用菲林試劑法[19]進行總糖量的測定，采用酸堿中和滴定法[20-21]進行可滴定酸的測定，采用2， 6-二氯靛酚法[22]進行VC含量的測定，用TD-45手持式折光儀進行可溶性固形物（TSS）含量的測定[23]。所有指標都均測3次，取平均值。

1.3 數據處理

試驗數據用Excel和SPSS軟件進行處理分析。

2 結果與分析

2.1 不同海拔高度對黃果柑Pn日變化的影響

通過圖1可知，不同海拔高度的黃果柑葉片Pn日變換均呈現為雙峰曲線，均在中午12：00出現第一個峰值，下午14：00 Pn急速減小為波谷，此時黃果柑葉片出現“光合午休”現象。隨著海拔高度的升高，Pn峰值逐漸增大，在海拔1 150～1 200 m范圍內Pn峰值最大為4.05 μmol CO2/（m2·s）;在海拔800～850 m范圍內Pn峰值最小為2.01 μmol CO2（m2·s）。

2.2 不同海拔高度對黃果柑葉片相關光合參數的影響

2.3 不同海拔高度對黃果柑果實品質的影響

3 討 論

海拔高度對果樹的生態影響主要是通過光、熱、水、氣等生態因子起作用[24]。在試驗中，不同的海拔高度黃果柑葉片凈光合速率的變化趨勢相同，且隨海拔的升高而升高。這說明海拔升高，光照條件變化，有利于葉片的光合作用，這與羅顯揚等[25]的結果一致。黃果柑葉片相關光合參數中，Gs與Pn的變化趨勢一致，與其他果樹上的報道一致[26-27]。Tr與Gs的變化趨勢大致相同，主要是因為海拔越高氣溫越低，“光合午休”現象減弱，氣孔關閉不完全，葉片氣孔導度增加，從而蒸騰速率增大。不同海拔對胞間CO2濃度隨的影響較小，可能是不同海拔區段光質、光強、氣溫、水分等綜合環境的互補影響的結果。

總糖、可滴定酸、可溶性固形物及VC含量是柑橘果實內在品質的重要影響因素[28-29]。該試驗結果顯示，隨海拔高度的升高，黃果柑果實的總糖和可溶性固形物含量增加，可滴定酸和VC含量降低，說明高海拔區段的黃果柑果實內在品質除VC含量較低外，其他相對較好。有研究發現，藍光隨海拔高度的增高而增高[30]，增加藍光照射，有利于柑橘果實抗壞血酸含量的增加[31]。在試驗中，VC含量隨海拔高度的增高而降低，可能是因為VC主要在黃果柑成熟后期進行積累，而海拔越高，成熟期相應推遲導致，其代謝機理，尚待進一步研究。

前人研究發現，在一定范圍內，海拔每升高100 m，光強增加4%～5%，促進果實生長的紅外線減少，抑制果實生長的紫外線增加3%～4%，減少光合產物的積累[32]，且高海拔區域果實著色好[33]。該試驗對黃果柑單果重、可食率、縱徑、橫徑、果形指數、果皮厚度、果皮著色指數、總糖、可滴定酸、可溶性固形物和VC等11個果實品質性狀進行綜合分析。結果表明，隨著海拔高度的升高，黃果柑綜合果實品質沒有明顯的變化規律，這是因為高海拔區段的黃果柑雖然著色指數、糖含量和TSS含量高于低海拔區段，但是其單果重、縱徑、橫徑和VC含量都明顯小于低海拔區段，導致果實綜合品質降低。因此應該在進一步研究海拔高度對果實品質影響機理的基礎上，針對不同海拔高度的氣候環境條件研究成套的栽培管理技術方案（如低海拔區覆膜，增加光照強度;高海拔區用red-LED-light進行補紅外光，促進果實增長），從而實現不同區域黃果柑果實綜合品質的提高。

參考文獻：

[1] 沈兆敏. 中國柑桔區劃與柑桔良種[M]. 北京：中國農業科技出版社，1988.

[2] 王 力. 地理標志保護與農產品[J]. 科學之友，2007（10）：95-96.

[3] 汪志輝，劉世福，嚴巧巧，等. 石棉縣黃果柑生物學特性調查與差異株系比較[J]. 北方園藝，2011（14）：20-24.

[4] 劉 曦. 紅肉臍橙果實品質性狀差異形成機理研究[D]. 武漢：華中農業大學，2010.

[5] 師生波，李惠梅，王學英，等. 青藏高原幾種典型高山植物的光合特性比較[J]. 植物生態學報，2006，30（1）：40-46.

[6] Cabrera H M，Rada F，Neuner G. Effects of temperature on photosynthesis of two morphologically contrasting plant species along an altitudinal gradient in tropical high andes[J]. Oecologia，1998，114（2）：145-152.

[7] 胡利明. 柑橘光合特性研究及C4光合途徑的初步探討[D]. 武漢：華中農業大學，2007.

[8] Chen J W，Zhang S L，Zhang L C，et al. Fruit photosynthesis and assimilate translocation and partitioning：their characteristics and role in sugar accumulation in developing citrus unshiu fruit[J]. Acta Botanica Sinica，2002，44（2）：158-163.

[9] 張伯雍，陸定才. 黃果柑[J]. 四川果樹，1974（Z1）：47-49.

[10] 王大華，李天眷. 黃果柑優良株系——桂晚柑的選育[J]. 中國柑桔，1991，20（3）：3.

[11] 張澤芩，王大華. 用同工酶分析黃果柑親緣關系的研究[J]. 四川農業大學報，1994，12（1）：81-83.

[12] 葉 萌. 桂晚柑花粉及其育性研究[J]. 中國南方果樹，1998，27（6）：3-6.

[13] 馮秋平. 黃果柑不同株系比較與提高果實品質研究[D]. 雅安：四川農業大學，2010.

[14] 王雪飛. 黃果柑的親本及黃果柑與不知火的親緣關系探究[D]. 雅安：四川農業大學，2013.

[15] 蔣黎黎. 石棉黃果柑壯果鉀肥的最佳施用量研究[D]. 雅安：四川農業大學，2012.

[16] 蒲雪荔. 石棉黃果柑增糖降酸效應研究[D]. 雅安：四川農業大學，2013.

[17] 江才倫，彭良志，雷 霆，等. 柑桔單果間和果實不同部位的可溶性固形物含量差異[J]. 中國南方果樹，2006，35（2）：3-5.

[18] 鄧伯勛，章文才. 早熟靈對溫洲蜜柑提早著色及增進品質的效應[J]. 果樹科學，1994，11（3）：149-152.

[19] 熊慶娥. 植物生理學實驗教程[M]. 成都：四川科學技術出版社，2003.

[20] 李錫香. 新鮮果蔬的品質及其分析方法[M]. 北京：中國農業出版社，1994.

[21] Abbott J A. Quality measurement of fruits and vegetables [J]. Postharvest Biology and Technology，1999，15（3）：207-225.

[22] 王曉麗. 生物化學實驗教程[M]. 成都：四川科技出版社，2005.

[23] 廖明安. 園藝植物研究法實驗實習指導[M]. 北京：中國農業出版社，2007.

[24] 孫文泰，尹曉寧，劉興祿，等. 不同海拔高度對“紅富士”蘋果果實品質的影響[J]. 北方園藝，2013（6）：12-15.

[25] 羅顯揚，余學臣，劉國斌，等. 海拔高度對朋娜果實品質的影響[J]. 山地農業生物學報，2000，19（1）：33-36.

[26] 王 瑜，向青云，吳亞維，等. 貴州不同海拔示范園三個蘋果品種

的光合特性[J]. 西南大學學報（自然科學版），2011（4）：42-46.

[27] 李六林，楊佩芳，田彩芳，等. 樹莓光合特性的研究[J]. 園藝學報，2003，30（3）：314-316.

[28] 周用賓，蔡 穎，胡淑蘭. 柑橘果實糖酸含量與風味品質的關系[J]. 園藝學報，1985，（4）：22-25.

[29] 關軍鋒. 果實品質生理[M]. 北京：科學出版社，2008.

[30] 劉 偉. 不同海拔的光質分布與金冠蘋果果實品質的相關性研究[D]. 雅安：四川農業大學，2008.

[31] Lancui Z，Gang M，Kazuki Y，et al. Regulation of ascorbic acid metabolism by blue LED light irradiationin citrus juice sacs [J]. Plant Science，2015，233：134-142.

[32] Wertheim S J，Wagenmarkers P S，Bootsma，et al. Qrhard systems for apple and pear：conditions for success [J]. Acta Hort，2001，33（3）：81-83.

[33] 鞠志國. 花青苷合成與蘋果果皮著色[J]. 果樹科學，1991，8（3）：43-47.

（責任編輯：肖彥資）