影響種子呼吸作用的因素研究

鄭雯 袁俊

摘? ? 要：針對環境中的溫度、水分、氣體濃度及外源激素對種子呼吸作用的影響展開了闡述，并對種子呼吸檢測方法以及貯藏過程中調控種子呼吸作用的措施進行了說明。

關鍵詞：種子;呼吸作用;影響因素

文章編號： 1005-2690（2020）23-0017-02? ? ? ?中圖分類號： S722.17? ? ? ?文獻標志碼： A

種子的呼吸作用是生命活動的核心，是種子內貯藏的物質在酶的作用下進行一系列氧化分解并釋放能量的過程，種子通過呼吸作用與外界保持密切聯系，維持生命活動。種子的呼吸作用可以根據是否有氧氣參與，分為有氧呼吸和無氧呼吸兩類。有氧呼吸需要外界氧氣參與，將物質徹底分解，釋放出大量能量;無氧呼吸不需要外界氧氣參與，物質分解不徹底，釋放出的能量大大低于有氧呼吸。種子的呼吸速率或強度，能夠反映種子的呼吸代謝水平，與溫度、水分、氣體濃度、外源激素及環境脅迫密切相關?？刂坪梅N子的呼吸作用，對貯藏中保持種子品質、打破種子休眠、促進萌發以及提高農產品產量都具有重要的作用。

1? ?呼吸作用的影響因素

1.1? ?溫度

溫度可以通過改變線粒體結構、激素和合成蛋白質，影響種子的呼吸速率。溫度對呼吸作用的影響有最低、最適和最高3個基點，在最低與最適范圍內，呼吸作用隨溫度的升高而增強，當溫度超過最適點后，呼吸作用會隨著溫度的增加而減弱。

種子的呼吸作用與環境溫度密切相關，處于低溫狀態下時，種子的呼吸作用十分微弱，營養物質代謝緩慢，能夠長時間保持生命力;當溫度升高時，種子的呼吸作用加強，大量消耗種子內貯存物質，從而縮短種子壽命;而當種子處于高溫狀態時，還可能會對種子細胞系統中預存的一些酶造成破壞，影響種子活力;當種子含水量也同時升高，種子的呼吸作用會劇烈增強，產生的水分和熱量不能及時散發，從而引起種子霉爛變質?？梢?，種子所處的環境溫度對種子生命力有重要影響，有關試驗發現：常溫開放貯藏時，種子呼吸旺盛、養分消耗快，易喪失生活力，而采用低溫密封法，可以較好地保持種子的生活力。

1.2? ?水分

種子的含水量會直接影響種子呼吸作用的強弱，干燥的種子呼吸作用十分微弱，潮濕的種子呼吸作用則比較強烈。隨著水分的增加，種子呼吸作用越強，出現明顯的轉折點，即安全水分;當含水量低于安全水分時，種子的生理生化過程受到強烈抑制，呼吸作用非常微弱，消耗的養分也少，所以種子生活力高;當含水量達到安全水分以上時，種子內酶的活動會顯著加強，呼吸作用強烈，引起種子發熱也加劇了種子的呼吸強度，消耗種子內養分，引起種子變質、發霉。與此同時，水分高的種子，其種子細胞間隙中存有游離水，遇凍會結成冰晶，引起細胞原生質脫水、胚部細胞死亡，從而喪失發芽能力，種子易受凍害。

目前大量試驗已經證明，采用超低水分貯藏種子，不僅可以保持種子活力，而且能夠延長種子壽命。但種子含水量并非越低越好，當降低至最適含水量以下時，也可能會加速種子劣變。

1.3? ?氣體濃度

種子的呼吸作用是吸收氧氣、產生二氧化碳的過程。在氧氣充足的條件下會促進種子呼吸，大量消耗種子內貯存的營養物質，因此貯藏過程中積累的水和熱量會對種子儲藏帶來不利影響。其中，當環境中的氧氣不足或二氧化碳過高時，會抑制種子呼吸，若含水量較高，種子則會進行無氧呼吸，除產生二氧化碳和少量能量外，還會產生較多酒精，導致種子喪失發芽能力。相關試驗表明，小麥種子在不同氧氣濃度下，其呼吸速率也不同，當環境中的氧氣濃度達到5%、2%和1%時，其呼吸速率比正常呼吸狀態下的呼吸速率明顯降低，呼吸受到抑制。

1.4? ?機械損傷

在種子采收、包裝和運輸過程中，可能會受到機械損傷，雖然只是細微損傷，但仍會影響到種子的呼吸作用。機械損傷影響種子呼吸作用的原因是，其會使氧化酶與底物間的原有間隔被破壞，種子內酚類化合物會迅速被氧化。此外，在種子受到創傷刺激后，一些細胞轉變為分生細胞，會在傷口表面形成愈傷組織幫助愈合傷處，此時，種子的呼吸強度會比處于休眠或成熟期的呼吸強度高。同時，對于一些種皮障礙、透性不良的種子，則需要擦破種皮，增加種殼的透性，從而打破休眠、促進發芽。因此，在種子運輸與儲藏過程中，要盡量避免種子受到損傷。

1.5? ?外源激素

在農業生產中，人們經常通過使用外源激素使種子內源酶的活性增強，從而提高種子呼吸強度、促進種子萌發。不同外源激素及其濃度，對種子呼吸作用的影響也有所差異，常用的外源激素有赤霉素（GA3）、吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）和萘乙酸（NAA）等。采取適當濃度的激素浸種，有利于增強種子的呼吸作用，加快種子內貯藏物質的分解，打破種子休眠，提高發芽速度。如西瓜種子的最佳浸種方案為赤霉素，濃度50～150 mg/L。外源激素濃度過高或過低，均會影響種子的呼吸代謝，從而影響發芽率。

1.6? ?環境脅迫

種子萌發過程中需要通過呼吸作用，將種子內儲藏物質進行分解和代謝，獲得能量。環境脅迫也會對種子呼吸作用產生影響，影響種子的萌發與生長，最終影響作物產量。探究鹽脅迫、重金屬脅迫和酸雨脅迫對種子呼吸作用的影響，對種子的離體保存、處理及選擇播種條件，都具有重要的指導意義。通常低濃度的鹽溶液可以增強種子的呼吸作用，但隨著時間延長和鹽濃度上升，呼吸作用會被減弱，導致植物缺乏營養。如大麥種子在2%鹽脅迫下，其胚根細胞內線粒體結構修復受損，呼吸代謝會受到抑制;玉米種子在0.5%鹽濃度下呼吸作用增強，而當鹽濃度低于0.2%或高于1%時，玉米種子呼吸受到抑制，呼吸速率下降。重金屬也會使種子酶活性發生變化，影響呼吸底物供給，導致呼吸作用受到影響，總體呈現低促高抑的效應，低濃度Cd2+會促進細胞分裂、提高酶活性，而高濃度Cd2+則會抑制種子萌發，滲透進種子內從而產生毒害作用。如小麥種子在低濃度As下呼吸作用加強，隨著As濃度升高，則會抑制小麥種子呼吸。此外，在強酸雨脅迫下，種子的呼吸速率極低，只能進行無氧呼吸，代謝供能不足，導致種子無法萌發。

2? ?測定種子呼吸的方法

低活力的種子，其呼吸作用也弱，高活力的種子，其呼吸作用也強，測定種子的呼吸強度，能在一定程度上反映種子的活力高低，因此在科研和生產中經常需要測定種子的呼吸強度。實際研究中通常采用呼吸檢測儀器對種子呼吸強度進行測定，觀察種子經過不同預處理后的呼吸情況，從而得到種子在不同環境因素影響下的呼吸變化規律。

此外，通過測定種子耗氧量或二氧化碳產生量，也可以測定種子的呼吸情況。測定吸氧速率的方法有微量定積檢壓法、氧電極法、Q2氧傳感技術等;測定產生二氧化碳速率的方法有小籃子法、紅外線CO2氣體分析儀等。這些方法各自有不同的優缺點，如小籃子法儀器簡單、操作方便，但受外界環境干擾較大，試驗結果容易產生誤差;微量定積檢壓法要求保持恒溫，且需要人工記錄試驗結果，難以滿足現代種子生產快速高效的檢測需求;氧電極法需要對種子內線粒體進行分離，操作較煩瑣。

隨著現代科技的發展，新的檢測技術不斷應用到農業領域，近年來發展的紅外線CO2氣體分析儀法、Q2氧傳感技術，其靈敏度高、測量方便，可以快速、實時監測種子呼吸情況，并且可以連續記錄呼吸數據。在實際生產過程中，選擇適合的、高效的檢測方法，可以快速區分不同活力等級的種子，節約生產時間，提高農業生產效益。

3? ?呼吸作用的調控措施

對于田間收獲后的種子而言，最重要的環節是貯藏，科學合理的種子貯藏技術，對于減少農業經濟損失、降低生產成本具有重要的意義。

由于種子在貯藏期間仍然進行呼吸作用，因此會使種子的質量和品質發生改變，同時還會受到環境中水分、溫度、氣體濃度等因素的影響，從而影響種子貯藏的穩定性。因此，想要保管好種子，必須控制好種子的呼吸作用，根據環境因素與種子呼吸作用間的相互關系，改善和控制種子的貯存環境。

保持種子活力的關鍵，在于降低種子的呼吸速率和減緩劣變進程，可以采用超低溫和超干燥貯藏方式，把種子含水量保持在安全水分標準，注意控制好環境溫度;也可以采用氣調貯藏，即利用生物或人工降氧，改變貯藏環境中的氣體配比，使種子處于極微弱的呼吸代謝狀態，最大限度保持種子的生命力。對于一些頑拗型種子，其本身含水量較高且不耐低溫和干燥，這類種子需要在保持種子活力的前提下，保存于其能承受的最低溫度環境下，避免喪失水分，如采用沙藏法、水浸貯藏法、部分脫水室溫貯藏法等。

在種子貯存倉庫中，除了可以設置測溫儀、水分測定儀、發芽箱等設備，還應該增設呼吸檢測儀器，通過掌握種子呼吸、代謝等生理活動狀態，及時調整種子的貯藏環境，以減少農業生產中的經濟損失。

總之，環境因素的變化會對種子呼吸作用產生較大影響，從而影響到種子的生命力，為農業生產帶來不利影響。因此，在種子貯藏過程中，應盡量抑制種子呼吸作用，在播種前選取合適濃度的外源激素浸種，對種殼厚硬的種子進行機械處理等，以充分提高種子活力，促進種子生長，從而實現提高糧食產量的目標。