罕山國家級自然保護區大樣地優勢樹種點格局分析

豐潔，寶虎，寶金山，阿拉坦花，韓扎拉干白拉，代長勝

(1.通遼市林業科學研究院，內蒙古 通遼 028000；2.內蒙古特金罕山森林生態系統國家定位觀測研究站，內蒙古 通遼 028000)

地球上存在的植物種、植物群落和植被景觀在空間上的分布并不是隨機產生的，而是遵循一定的規律性，生態學中將這種規律性命名為分布格局[1]。種群格局的形成受多種因素的影響，一方面決定于該植物種自身的生物生態學特性，另一方面則與該種群生長的環境條件息息相關[2]。影響種群分布格局的環境因子包括生物因子和非生物因子，生物因子一般是指種內和種間的競爭，非生物因子一般是指制約植物生長的環境因子，例如土壤、氣候、水分、海拔等[3-5]。研究種群分布格局的目的不僅在于對種群水平結構進行定量描述，更重要的是它能夠在一定程度上揭示格局的成因，闡述種群及群落的動態變化，深化對相應群落結構的認識[2]。

罕山國家級自然保護區是通遼市境內、保存相對完好的天然次生林區，也是科爾沁沙地周邊唯一的有相當規模的綠洲，保護其中的植物對于通遼市及其周邊區域生態環境改善和物種多樣性保存具有重要的意義。本文主要采用數量生態學的點格局分析法(Ripley’s K 函數)，依托內蒙古特金罕山森林生態系統國家定位觀測研究站設立于罕山國家級自然保護區的森林動態監測大樣地(簡稱：大樣地)植物種群空間格局進行了研究。對其優勢種的組成及結構、空間分布格局及空間相關性進行分析，探討其格局成因與發展趨勢，以及大樣地群落演替過程中的物種共存機制，以期為罕山國家級自然保護區的植被保護提供理論基礎。

1 研究區概況

研究區位于大興安嶺山脈南段西翼脊部，是內蒙古自治區保存完好的最大次生林區的典型地區。屬溫帶大陸性季風氣候區。春季干旱少雨多風；夏季溫熱多雨；秋季干燥涼爽；冬季嚴寒少雪。年平均氣溫2.5 ℃。年平均降水量421.5 mm，無霜期約114 d。

2 研究方法

在研究區典型代表地段，按照國家林業行業標準《森林生態系統長期定位觀測方法(GB/T 33027—2016)》要求布設6 hm2森林動態監測大樣地，將樣地劃分為150塊20 m×20 m 的小樣地作為調查的基本單元，對大樣地內所有喬木進行每木調查。

在大樣地喬木每木調查的基礎上，計算各喬木樹種的重要值，根據重要值大小確定大樣地內的優勢種。本文中的種群空間分布格局采用Ripley’s L 函數進行分析。L函數是在Ripley’s K的基礎上發展起來的，是Ripley’s K的修正函數，方差穩定性和線性效果更好。Ripley’s K函數計算公式[6]如下：

式中：i,j=1,2,3…,i≠j，A為樣地面積，n為植物的總體個數，r為研究尺度，dij為兩個點i和j的距離，A為監測樣地的面積，Wij表示權重，其值等于在以i為圓心，以dij為半徑的圓在面積A中的弧長與整個圓周長的比值，Ir為一個點(植株)可以被觀察得到的概率，在這里是為了消除邊界效應。當dij≤t時，當dij>t時，Ir(dij)=0。

L(r)計算式如下[7]：

當L(r)=0時，表示該種群的空間分布格局為隨機分布；當L(r)>0時，表示該種群的空間分布格局為聚集分布；當L(r)<0時，表示該種群的空間分布格局為均勻分布。

3 結果與分析

3.1 喬木樹種徑級結構

通過對大樣地植物種類調查，結果顯示樣地共有 41科 89 屬 129 種。其中喬木14種，隸屬于8科9屬；灌木植物17種，隸屬于7科11屬；草本植物98種，隸屬于89科28屬。雖然植物種數所占的比例較少，但植物科數已達罕山所有植物科數的50%，樣地包括植物種數較少，從側面證實了罕山植物種的分布具有明顯的海拔梯度特征和水平分布特點。

表1 樣地內喬木樹種的數量特征

從表1可知，大樣地中的喬木按照重要值由大到小依次排序為黑樺、山楊、白樺和山荊子。這 4個樹種的相對多度之和達到98.1%，相對顯著度之和達到99.68%，是該林分的主要組成樹種。

將大樣地內的優勢喬木樹種劃分為7個徑級。第Ⅰ級為0 cm≤D<5.0 cm，第Ⅱ徑級為5.0 cm≤≤D<10.0 cm，第Ⅲ徑級為10.0 cm≤D<15.0 cm，第Ⅳ徑級為15.0 cm≤D<20.0 cm，依次類推。最后劃分小樹(Ⅰ～Ⅱ 徑級)、中樹(Ⅲ～Ⅳ 徑級)和大樹(Ⅴ徑級及以上)3個年齡段。結果顯示，罕山國家級自然保護區大樣地內所有喬木樣本(除枯立木)的徑級結構呈指數分布(y=51 571e-1.261 x,R2=0.985 6)，其中，胸徑在Ⅰ～Ⅱ級(小樹)的個體數量最多，個體數共為17 594株，占總林分個體數的 91.42%；Ⅲ～Ⅴ級(中樹)個體數量為1512株，占總林分個體數的7.86%；胸徑在Ⅵ～Ⅶ級(老樹)的個體數為138株，占總林分個體數的0.72%。樣地中的個體集中在中小徑級范圍內，說明林內林下更新良好。

3.2 優勢樹種空間分布情況

依托罕山國家級自然保護區大樣地內的喬木坐標調查數據，通過Origin 9.0 軟件繪制樣地內所有喬木的空間位置，得到罕山自然保護區大樣地中所有喬木的空間分布圖。從圖1可以看出，罕山國家級自然保護區大樣地中的喬木樹種在整體上呈現聚集分布的格局特征，在0～60 m的尺度范圍內，樣地內的森林群落聚集程度不斷增加，當r=60 m時，聚集程度達到最大。在60～100 m的尺度范圍內又呈現出聚集程度降低的趨勢。

圖1大樣地內森林群落的空間分布格局

樣地中種群的分布點圖能夠讓我們直觀地看到不同種群的分布情況。利用調查的4個優勢樹種坐標數據分別繪制空間分布散點圖(圖2)。從圖2可知，樣地中各個種群在空間的分布各有差異。通過分析對比4個種群與整個樣地的空間分布圖，可以發現山荊子主要分布于上坡位和右下角，表現為聚集分布的狀態。

a—白樺；b—山荊子；c—山楊；d—黑樺

圖2樣地中優勢樹種的空間分布圖

山楊主要分布于上坡位，呈明顯的聚集分布。而白樺和黑樺的分布遍布整個大樣地，二者在大樣地森林群落中起到骨架的作用。

3.3 優勢樹種空間分布格局

依托罕山國家級自然保護區大樣地內的喬木坐標調查數據，通過種群空間分布格局采用Ripley’s L 函數進行分析，圖3可以看出，白樺在40 m×40 m、160 m×160 m、200 m×200 m三個尺度上均表現為聚集分布。在40 m×40 m 尺度上，當r=1 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當r=4 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在160 m×160 m 尺度上，當r=1 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當r=55 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在200 m×200 m 尺度上，當r=1 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當r=93 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在80 m×80 m尺度上，r處于0～33 m范圍內時，白樺種群呈聚集分布，r=7 m時聚集程度最大；r處于34～36 m范圍內時，白樺種群呈隨機分布，之后又呈集群分布。以上結果說明，樣地內的白樺種群主要呈聚集分布，這可能與白樺的叢生特性有一定關系。

a-40 m×40 m；b-80 m×80 m；c-160 m×160 m；d-200 m×200 m

圖3白樺空間分布格局分析

山荊子在80 m×80 m、200 m×200 m兩個尺度上均表現為聚集分布(見圖4)。在80 m×80 m 尺度上，當r=2 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當r=34 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在200 m×200 m 尺度上，當r=200 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當r=42 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在40 m×40 m尺度上，r處于0～38 m范圍內時，山荊子種群呈聚集分布，r=10 m時聚集程度最大；r處于38～40 m范圍內時，山荊子呈隨機分布。在160 m×160 m尺度上，r處于0～118 m范圍內時，山荊子種群呈聚集分布，r=44 m時聚集程度最大；r處于118～160 m范圍內時，山荊子呈隨機分布。

a-40 m×40 m；b-80 m×80 m；c-160 m×160 m；d-200 m×200 m

圖4山荊子空間分布格局分析

山楊在40 m×40 m、80 m×80 m、160 m×160 m、200 m×200 m四個尺度上均表現為聚集分布(見圖7)。在40 m×40 m 尺度上，當r=2 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當r=20 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在80 m×80 m 尺度上，當r=2 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當r=58 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在160 m×160 m 尺度上，當r=2m時，L(r)最小，聚集程度最低；當r=114 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在200 m×200 m尺度上，當r=2m時，L(r)最小，聚集程度最低；當r=194 m時，L(r)最大，聚集程度最高。以上結果說明山楊在大樣地中主要表現為聚集分布，該結果與空間分布圖中山楊全部生長于樣地上部相吻合。

a-40 m×40 m；b-80 m×80 m；c-160 m×160 m；d-200 m×200 m

圖5山楊空間分布格局分析

黑樺在40 m×40 m、80 m×80 m、160 m×160 m、200 m×200 m四個尺度上均表現為聚集分布(見圖8)。在40 m×40 m 尺度上，聚集程度表現為不規則變化，當r=4m時，L(r)最小，聚集程度最低；當r=30 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在80 m×80 m 尺度上，聚集程度表現為先增大后減小，當r=2 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當r=64 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在160 m×160 m 尺度上，聚集程度表現為先增大后減小，當r=2 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當r=106 m時，L(r)最大，聚集程度最高。在200 m×200 m尺度上，聚集程度表現為先增大后減小再增大再減小，當r=2 m時，L(r)最小，聚集程度最低；當r=154 m時，L(r)最大，聚集程度最高。

a-40 m×40 m；b-80 m×80 m；c-160 m×160 m；d-200 m×200 m

圖6黑樺空間分布格局分析

4 討論與結論

從群落整體看，樣地內植物構成比較多樣。樣地內草本植物種類最多且多耐陰植物，灌木植物種類次之，喬木最少，喬木以黑樺為最多。樣地內重要值排在前四位的是黑樺、山楊、白樺和山荊子，這 4 種喬木相對多度之和為 98.1%，而相對顯著度之和達到 99.68%，是構成樣地內植物群落的骨架型喬木。整個樣地內林木總徑級結構呈近似的指數分布，與主要喬木種群的徑級結構基本一致。這種徑級結構證明該植物群落更新良好，屬于增長型群落。

格局分析是研究群落結構、種內種間關系以及生物與環境相互作用的重要手段[8]。在較小的尺度范圍內，種群的空間分布格局可能受到種內或種間競爭、種子擴散限制等因素的影響；而隨著尺度的增大則可能是由種群分布區的異質性和自身的生物學特性以及外界無機環境(土壤水分、光照和地形等)決定的[9-11]。

白樺、黑樺和山楊在不同尺度下的空間分布格局基本都呈集群分布的形式，隨尺度的增大，其聚集強度表現為先增大后減小的趨勢。這與胡爾查[12]、楊慧[13]等人的研究結果相同。產生這種狀況的原因是樣地內的白樺、黑樺和山楊均為幼齡林(根據林齡與徑級的相關關系)占主體，在這一類森林群落中，小徑級種群密度相對較大，喬木個體因林齡較小，需要的資源不多，此時的競爭以種內競爭為主，競爭相對較弱，以集群形式占有和利用環境資源，有利于維持種群自身穩定[14]。山荊子種群的空間分布格局隨尺度增大呈現出聚集分布向隨機分布轉變的趨勢。形成這種格局的原因是山荊子的種子質量較大，自然脫落后多聚集于母體周圍，故其在小尺度上多呈聚集分布，但隨尺度增大，沒有山荊子出現的斑塊增加，聚集程度降低。且山荊子種群中的小徑級個體相對白樺、黑樺和山楊來說占比較少，種間對養分的競爭更加激烈，自疏現象更明顯。很多科研工作者都用研究證明，隨著種群徑級增大，種群由集群分布向隨機分布轉變或聚集程度降低[15-17]。