水磷供應對棉花根系生長、分布及生物量的影響

李軍宏 王遠遠 李楠楠

摘要：以早熟高產品種新陸早45號為試材，采用土柱栽培法，設置常規灌溉（新疆大田棉花滴水定額為 3 750 m3/hm2，W1）和限量灌溉（大田暫定滴水定額的2/3，W2）;每個水分處理設不施磷（P0）和施磷（P2O5用量為 0.15 g/kg，P1）處理，研究水磷供應對棉花根系生長、空間分布及與生物量累積的影響。結果表明，無論何種水分條件下，P1處理均增加棉花根長、根表面積和根體積，降低根直徑，其中根長和根表面積在W2條件下增幅較大。在相同施磷條件下，W1處理棉花根長、根表面積、根體積、根直徑均明顯高于W2處理，以0～40 cm土層根長、根直徑和40～80 cm 土層根表面積、根體積增幅較大。不同處理吐絮期地上部和生殖器官生物量均表現為W1P1>W1P0>W2P1>W2P0，根冠比則表現為W2P0>W2P1>W1P0>W1P1。相關分析結果表明，在69～99 d，0～40 cm土層根直徑與營養器官生物量呈顯著或極顯著正相關;69 d時40～80 cm土層根表面積與營養器官、生殖器官和總地上部的生物量均呈顯著正相關;84～99 d，0～40 cm 土層根直徑與生殖器官生物量呈顯著或極顯著正相關。因此，施磷通過減小棉花淺層根直徑和增加深層根表面積，來降低根冠比、促進地上部干物質的積累，尤其當棉花遭受水分虧缺時，通過增大耕層根長、根表面積，提高棉株抗旱能力。

關鍵詞：水磷供應;棉花;根系;生物量;相關性

中圖分類號： S562.06;S562.07 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）03-0095-07

棉花是關系國家民生的重要物資，是僅次于糧食的第二大農作物。新疆已經建成了我國最大的優質商品棉以及國內唯一的長絨棉生產基地，棉花產業呈現持續高產及穩定發展的趨勢，已成為新疆經濟的重要支柱[1]。但高產棉田依賴大量水資源，新疆地處歐亞大陸腹地，降水稀少、蒸發強烈，單位面積產水量低，屬于水資源緊缺地區，水資源不足成為了新疆棉花生產的主要限制條件[2]。磷是植物生長發育三大必需營養元素之一，隨著農業生產水平不斷提高，土壤缺磷現象越來越嚴重，已成為限制作物生產的主要因素之一[3];同時磷易被土壤固定，當季利用率極低，不當的施磷方式及施用量加重了資源的浪費[4]。因此，一方面磷礦資源的快速耗竭是我國乃至全世界面臨的嚴峻現實，另一方面，磷肥利用率不高又是生產中存在的普遍問題;提高有限磷資源的利用效率是農業生產中亟待解決的關鍵問題。

根系是棉花吸收土壤中水分和養分的主要器官，土壤中根系的數量、功能和分布直接決定著棉花的抗旱能力和生產力，了解根系的形態、結構與功能是提高棉花水分和養分吸收率的關鍵[5]。適度增施磷肥對棉花各器官干物質累積和產量有明顯促進作用，但繼續增加磷肥對干物質量影響不大，甚至使干物質量有所下降[6]。水分虧缺與過量灌水均不利于磷素的吸收，反而輕度水分脅迫可以促進根系的生長，適量的灌水提高了磷肥的吸收利用率，使水磷耦合達到水磷協同效應[7]。根系生長對土壤水肥環境十分敏感，輕度水分虧缺使根系下扎，深層土壤根量、根長、根密度等所占比例明顯增加，并隨錐體隨深度衰減速率降低[8]，當磷含量處于臨界水平時，缺磷時植物根系形態會發生很大變化，根冠比增大[9]，但增施磷肥可以顯著增加棉株各個時期的地上部干質量，降低了其根冠比[10]。因此，通過優化水磷供應增加土壤水肥的可用性，協調根系和根區水肥環境間的關系，進而促進根系對水肥的吸收和利用效率，實現棉花高產高效生產具有重要意義。有關干旱區高產棉花水磷高效的根系調控研究相對較少，而且大都集中在灌溉或施磷單一因素對棉花根系生長和產量、水磷利用效率等方面，較少考慮水磷一體化對根系生長發育及產量形成的影響。因此，本研究運用土柱栽培法，研究不同水磷供應量對棉花各生長階段根區根系形態生理指標、生物量的積累與分配的影響，探討通過優化水磷供應調節根系的生長與分布，進而提高地上部生物量的可能途徑和作用機制，研究結果對指導新疆棉花高產高效栽培具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017年在石河子大學農學試驗站（86°03′E，45°19′N）進行，試驗材料為新陸早45號。土壤質地為中壤土，pH值為7.5，有機質含量為12.5 g/kg，全氮含量為1.45 g/kg，堿解氮含量為54.9 mg/kg（5級，低氮），速效磷含量為0.23 mg/kg（6級，低磷），速效鉀含量為149 mg/kg（2級，高鉀）。

1.2 試驗設計

試驗采用直徑為30 cm，管壁厚1 cm，長40 cm的硬質PVC管進行管栽試驗。試驗采用2個因素隨機區組設計，設置土壤水分和施磷情況2個因素。水分設常規灌溉處理（大田膜下滴灌棉花滴水定額 3 750 m3/hm2，記為W1）和限量灌溉處理（減少滴水定額1/3，為2 500 m3/hm2，記為W2）;施磷情況設不施磷（P0）和施磷（P1，P2O5 0.15 g/kg），2種以尿素（含N 46%）為氮源，其中基施20%，80%隨水追施;磷肥以KH2PO4為磷源（P2O5含量為 52%），基施50%，50%生育期隨水追施。

1.3 田間管理

播種前每個處理挖長6.5 m，寬35 cm，深80 cm的土坑，相鄰處理間的距離為25 cm，土挖出后0～40 cm與40～80 cm層土壤分開放置，每2個PVC管縱向連接成一個整體管，管與管連接處用防水膠帶密封，每根管總長80 cm，管排放于土坑之中，每個處理20個管。土坑中先平鋪一層厚度為3～5 cm 的沙子，并在其上鋪100目尼龍網，將土過篩按土壤原層次裝入管內，將土填實之后灌水使土自然沉降，使土柱與大田盡可能相似，每管約灌水 6 L。于2017年4月25—27日播種，播種前將基肥混入耕層（0～10 cm）土壤中，鋪膜后人工點播，每柱內外行各播4穴（每管內株距為10 cm，相鄰管株距為20 cm），播種植深度為3 cm，每穴播2～3粒種子，出苗后棉花長到1葉1心時每穴定植1株，從棉花長到3葉1心時開始水分處理。棉花生長期間及時除草和防治病蟲害。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 根系形態參數測定 根系形態部分的測定從棉花盛蕾期（出苗后39 d）開始，以后每隔15 d取樣1次，全生育期共計采樣5次（至吐絮期結束），每個處理選取4根管，挖出并以10 cm為一層迅速收集根系，分別裝入自封袋中，帶回實驗室用自來水沖洗，去除死根。利用根系專用掃描儀（Epson V500，USA）掃描成黑白對照的TIF圖像文件。掃描好的TIF文件用圖像分析軟件（WinRHIZO，Canada）測根總長度、根總表面積、根總體積、根系平均直徑，并計算根長密度等形態特征指標，最后將各層根系裝入紙帶中烘干稱質量。

1.4.2 生物量累積與分配 根系取樣的同時，將每個處理選取12株棉花（即3個PVC管），每株分為葉、莖、蕾、花和鈴，分別裝入寫好標簽的紙袋中并將紙袋放入烘箱，于105 ℃殺青0.5 h，在85 ℃條件下烘干至恒質量后稱量。

1.5 數據處理與統計

采用Microsoft Excel軟件進行數據處理，用SPSS 19.0軟件進行數據統計分析和差異顯著性檢驗，用Sigmaplot 12.5進行圖像處理。

2 結果與分析

2.1 水磷供應對棉花根長的影響

根長反映了根系生長發育的狀況，其分布比例影響棉花對水分、礦質營養元素的吸收利用。由圖1可知，整個生育期內，各土層根長呈先增加后降低的變化趨勢。不同水分處理條件下，施磷處理較不施磷處理均可使棉花根長增加，其中W1條件下施磷可使根長增加18.3%，W2條件下施磷可使根長增加31.0%。在P0條件下，W1處理0～40 cm土層根長比W2處理高 11.5%，W1處理40～80 cm土層根長比W2處理高12.3%;在P1條件下，W2處理 0～40 cm 土層根長比W1處理高6.4%，W2處理 40～80 cm 土層根長比W1處理低8.7%，說明施磷處理減緩了水分虧缺對棉花耕層根長的抑制。

2.2 水磷供應對棉花根體積的影響

由圖2可知，整個生育期內，各土層根體積呈先增加后降低的變化趨勢。不同水分條件下，P1處理根體積在0～80 cm土層內均高于P0處理，其中W1條件下以40～80 cm土層根體積增加的幅度最大，W2條件下以0～40 cm土層根體積增加的幅度最大。在P0條件下，W1處理0～40 cm土層根體積比W2處理高9.8%，40～80 cm土層根體積比W2處理高12.0%;在P1條件下，W1處理0～40 cm土層根體積比W2處理高8.7%，40～80 cm土層根體積比W2處理高18.1%，說明施磷減緩了水分虧缺對棉花深層根體積的抑制。

2.3 水磷供應對棉花根直徑的影響

根直徑不僅能反映棉花根系生長發育的好壞，其大小還影響棉花地下部和地上部生物量的積累。由圖3可知，整個生育期內，各土層根直徑呈先增加后降低的變化趨勢。相同施磷條件下，W1處理根直徑整個土層（0～80 cm）內比W2處理高6.0%。在W1、W2水分條件下，P1處理根直徑在0～80 cm土層分別比P0處理低3.8%、 4.0%， 在40～80 cm

土層分別比P0處理低4.1%、5.3%。

2.4 水磷供應對棉花根表面積的影響

根表面積與土壤緊密接觸，其大小影響著棉花捕獲水源、吸收養分和適應水分虧缺逆境的能力。由圖4可知，整個生育期內，各土層棉花根表面積呈先增加后降低的變化趨勢;無論何種水分條件下，P1處理棉花根表面積在整個土層內（0～80 cm）均高于P0處理，在W1和W2條件下分別提高18.3%和 14.5%;在W1條件下，P1處理0～40 cm土層棉花根表面積比P0增加21.1%，40～80 cm土層棉花根表面積增加14.5%;在W2條件下，P0處理0～40 cm 土層棉花根表面積比P1處理增加17.2%，40～80 cm 土層棉花根表面積增加11.0%。

2.5 水磷供應對棉花生物量的影響

由圖5可知，整個生育期內干物質在生殖器官（蕾、花、鈴）的積累量呈增加趨勢。相比于W1處理，W2處理根干質量增加21.9%，而莖、葉以及生殖器官的干物質量分別降低39.5%、42.5%、59.9%。說明水分脅迫降低了地上部生物量的積累，但促進了根系生物量的增加，無論何種水分條件下，相比于P0處理，P1處理根干質量分別降低21.4%、15.5%;W1P1處理莖、葉以及蕾花鈴的干質量相比于W1P0處理分別增加18.9%、9.9%、25.9%;W2P1處理莖、葉以及蕾花鈴的干質量相比于W2P0處理分別增加 18.7%、33.8%、54.0%。吐絮期（出苗后99 d），不同處理地上部和蕾花鈴的干物質量均表現為W1P1>W1P0>W2P1>W2P0。

由圖6可知，在整個生育期內，根冠比呈先增加后下降的趨勢。與W1處理相比，W2處理根冠比增加33.0%～59.5%。在W1條件下，P1處理根冠比比P0處理低9.1%～37.5%;在W2條件下，相比于P0處理，P1處理根冠比降低24.0%～51.3%，說明施加磷肥對植株地上部干質量的增加起到促進作用。

將不同土層棉花的根系參數與棉花各個生育期的營養器官、生殖器官和總地上部生物量進行相關分析（表1）可以得出，39 d時，40～80 cm土層根直徑與營養器官生物量呈顯著正相關關系，54 d與營養器官生物量呈極顯著正相關關系;69～99 d，0～40 cm 土層根直徑與營養器官生物量呈顯著或極顯著正相關，84～99 d與生殖器官生物量呈顯著或極顯著正相關。69 d時，40～80 cm土層根表面積與營養器官、生殖器官和總地上部的生物量均呈顯著正相關。說明P1處理在生育后期導致淺層根直徑的降低和深層根表面積的增加，對地上部干物質積累影響顯著。

3 討論

作物產量、合理施肥和灌溉三者之間的關系十分密切，養分和水分兩者之間具備一定的協同與互補效應[11]。在水分虧缺時，土壤淺層根系減少，根系深扎，但是隨著水分虧缺的加劇，植物協調自身生長的能力遭到破壞，導致根長、根表面積和根尖數等降低，根系的生長顯著受到抑制[12]。磷脅迫使棉花總根長、根總表面積和根總體積均顯著降低[13]，總根長和細根（直徑≤0.16 mm）的長度與地上部含磷量顯著相關[14]，總根長越長尤其是細根越多，越有利于植株對磷的吸收[15]。本研究結果表明，不同根系參數（根系表面積、根系長度、根體積）均在施磷條件達到最大，但施磷降低了棉花根系直徑，使根系變細變長，尤其在40～80 cm土層顯著下降，表明適宜磷素供給可以促進根系生長，增加根系與土壤的接觸面積，提高根系吸水能力[16]。生育期間遭受水分虧缺后，棉花根系可以通過形態和空間分布上的變化來適應逆境[17]，輕度水分虧缺條件下，根系會向深土層擴展下扎，并且深層土層根量和根長占總根量比例顯著增加[8]。本試驗條件下，限量灌溉抑制了根系伸長，但施磷使限量灌溉淺層（0～40 cm土層）根長高于常規灌溉，表明施磷緩解了水分虧缺對棉花耕層根長的抑制，使干旱環境下根系向深土層下扎覓水的同時保證根系對淺層水肥的吸收。

植物生物量分配是指植物對不同營養器官及結構的分配，從而實現對外界環境的更好適應，生物量的積累與分配是由遺傳因素與生活環境共同決定的[18-19]。本研究結果表明，在整個生育期內，不同處理干物質向根的分配低于向地上部分的分配，干物質向莖葉的分配呈下降的趨勢，而干物質向生殖器官的分配呈增加趨勢。在相同施磷水平下，營養器官生物量在常規灌溉達到最大，均高于其他處理，說明水分的充足供應可以促進莖葉的生長。相比于常規灌溉處理，限量灌溉處理地上部（莖、葉以及蕾花鈴）生物量均降低，而根生物量增加，說明適當的水分脅迫能刺激根系生長，促進根量的增加，使植株吸收更多的水分與養分[16]。此外，無論正常灌水還是限量灌水條件下，施磷均抑制了干物質向根系的積累，促進了在營養器官及生殖器官的分配。可能是合理的水肥供應為根部提供了充足的資源，棉株可以通過相對少量的根系或合理的根系構型吸收充足的水肥[20]，相對減少根系干物質，促進了干物質向地上部分積累和分配，并且促進了地上部分的生長[21-22]。因此，通過優化水磷供應調節干物質在根冠間分配，不僅增加棉花地上部光合產物的積累，而且能夠促進光合產物從營養器官向生殖器官的轉運[23]。

根系分布與功能直接或間接地影響著地上部生長以及整個植株的生長和發育。當土壤水分充足時，根、冠表現為相互依賴和促進的關系;當土壤水分虧缺時，根、冠為了生存和維持二者間功能的平衡，又互相競爭各自所需的物質，此時主要體現的是競爭關系[24]。本試驗中，限量灌溉條件下，為了最大限度地吸收土體內的水分和養分，棉株會盡可能調節光合產物更多地分配給根系，以增大根系表面積，增加根冠比。水磷耦合促進了棉株根系的生長發育，有利于作物減少根系冗余，通過相對少量或合理的根系構型高效地吸收水分和養分，相對減少根系干物質，促進干物質在地上部的積累，根冠比降低，說明光合產物向根系分配的增加必然導致向地上部分的分配減少，棉花的地上與地下部分須要形成特定的根冠比才能始終保持著動態平衡[25-26]。

4 結論

無論何種水分條件下，施磷均增加棉花根長、根體積和根表面積，降低根直徑，使根系變細變長，尤其在生育前期（39～69 d）深層（40～80 cm）土壤和生育后期（69～99 d）淺層（0～40 cm）土壤。在棉花遭受水分脅迫時，施磷更有利于淺層根系伸長生長，促進根系在淺層土壤中的分布。水分脅迫降低了地上部生物量的積累，促進了根系生物量的增加，根冠比增大;而施磷相對減少了根系干物質量，促進了地上部生物量的積累和分配，根冠比降低。因此，水磷耦合有利于構建良好的根系構型，降低棉花的根冠比，增加地上部生物量的積累，促進光合產物向生殖器官的轉運。

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