中國(guó)東北早白堊世基干鳥類

摘?要：熱河鳥類（Jeholornithidae）是早白堊世遼西地區(qū)特有的一類具有長(zhǎng)骨質(zhì)尾的基干鳥類，目前已報(bào)道3屬5種，為了解鳥類早期演化的多樣性和不同步性提供了寶貴證據(jù)。本文歸納總結(jié)了該類群的形態(tài)特征、各屬種的特征差異，并介紹了在其生理特征和生活習(xí)性等方面的發(fā)現(xiàn)及研究成果，討論了在該類群研究中尚不知曉或仍未解決的一些問題。

關(guān)鍵詞：中國(guó)東北;早白堊世;熱河鳥類;分類;形態(tài);習(xí)性

早白堊世（約130-120Ma）以遼西地區(qū)為中心的中國(guó)北方，氣候溫暖濕潤(rùn)，河湖廣布，發(fā)育了一個(gè)物種異常豐富的陸地生物群落——熱河生物群。頻繁的火山活動(dòng)，使動(dòng)物大量死亡并被火山灰迅速掩埋。被迅速掩埋的動(dòng)物，其骨骼、皮膚衍生物以及胃容物等都被較好地保存下來，使得大量精美的鳥類化石今天能被發(fā)現(xiàn)。在熱河生物群，還生活著具尾綜骨的基干鳥類（如孔子鳥類和會(huì)鳥類），以及更進(jìn)步的鳥胸類（反鳥類和今鳥類）。本文將對(duì)熱河鳥類的研究進(jìn)行梳理、歸納和介紹。

一、形態(tài)與分類

熱河鳥類最早發(fā)現(xiàn)于2002年，兩件標(biāo)本被兩個(gè)團(tuán)隊(duì)幾乎同時(shí)發(fā)表，分別命名為原始熱河鳥和中華神州鳥，并建立熱河鳥科，之后又有1屬3種被報(bào)道，目前共3屬5種，均產(chǎn)自熱河生物群。關(guān)于該科的鑒定特征，不同學(xué)者有不同的表述，本文對(duì)此歸納和概括為：齒骨粗壯，前端聯(lián)合骨化，前腹緣突出，牙齒僅存在于上頜骨或齒骨，齒冠呈小而鈍的圓錐形，背椎橫向洞穿，超過20節(jié)棒狀尾椎，每節(jié)長(zhǎng)約是寬的3-4倍，前肢長(zhǎng)約是后肢的1.2倍，恥骨略后傾，脛骨約是股骨的1.2倍，第I跖骨鉤狀，第I趾不反轉(zhuǎn)，每個(gè)趾的次末端趾節(jié)不長(zhǎng)于相應(yīng)的爪節(jié)。

對(duì)熱河鳥科已知屬種的有效性也曾有爭(zhēng)議，原始熱河鳥和中華神州鳥總體特征并不存在顯著差異，雖然中華神州鳥沒有牙齒，肋骨有鉤突，尾椎數(shù)量較少，腸骨前端鈍圓，缺乏第V跖骨等特征區(qū)別于原始熱河鳥，但由于化石保存較差，很難說這些特征是真實(shí)的，目前傾向于中華神州鳥是原始熱河鳥的次異名。東方吉祥鳥也曾被視為原始熱河鳥的次異名，但更多的研究支持東方吉祥鳥是獨(dú)立屬種，而且比熱河鳥更接近尾綜骨鳥類。

熱河鳥也像始祖鳥一樣，表現(xiàn)為“祖征”和“衍征”的組合，雖然保留比始祖鳥更多的尾椎（始祖鳥約22枚，熱河鳥可達(dá)27枚），而且也像一些恐龍祖先一樣有延長(zhǎng)的關(guān)節(jié)突和脈弧，缺乏龍骨突和前烏喙突，淺而粗壯的叉骨，手部保留三根具爪的手指，缺乏小翼羽，但也演化出朝向背側(cè)方的肩胛骨關(guān)節(jié)面，支柱狀的烏喙骨，肩帶不愈合，大而氣腔化的骨化胸骨，手相對(duì)縮短，腕掌骨近端愈合，顯著弓曲的小掌骨，前肢較長(zhǎng)，飛羽不對(duì)稱，初級(jí)飛羽明顯長(zhǎng)于次級(jí)飛羽等現(xiàn)生鳥類適應(yīng)飛行的進(jìn)步特征，說明它比始祖鳥更擅長(zhǎng)振翅飛行。

在原始熱河鳥和棕尾熱河鳥的尾椎近端和遠(yuǎn)端都有呈扇狀分布的正羽，近端尾羽羽軸直而粗壯，羽片相互疊覆，類似現(xiàn)代鳥類的舵羽，遠(yuǎn)端尾羽細(xì)長(zhǎng)且向外彎曲，排列成棕櫚葉狀，顯然不具備空氣動(dòng)力學(xué)功能，更可能具有展示作用。

二、食性和習(xí)性

在一些原始熱河鳥標(biāo)本的腹部保存許多植物種子，是這類鳥類以植物為食的直接證據(jù)。粗壯的左右齒骨前端聯(lián)合骨化，牙齒趨于退化和舌骨發(fā)達(dá)等特征，也體現(xiàn)對(duì)植食性的適應(yīng)，而不利于捕食動(dòng)物。值得注意的是，與熱河鳥標(biāo)本種子都保存于腹腔不同，熱河生物群發(fā)現(xiàn)的多件尾綜骨鳥類，如會(huì)鳥和紅山鳥的標(biāo)本中，發(fā)現(xiàn)的種子都保存在頸部附近，現(xiàn)生鳥類嗉囊的位置，這一不同被認(rèn)為可能是由于嗉囊在熱河鳥類尚未出現(xiàn)，嗉囊作為一個(gè)進(jìn)步特征，在鳥類早期演化中出現(xiàn)較晚。

一些熱河鳥類標(biāo)本還保存有胃石。由于胃石通常存在于現(xiàn)生植食性鳥類的肌胃中，而肉食性鳥類一般肌胃不發(fā)達(dá)，也沒有胃石保存，因此胃石的發(fā)現(xiàn)也是判斷熱河鳥植食性的一個(gè)間接證據(jù)。熱河鳥標(biāo)本數(shù)量很多，但保存胃石的較少，這反映它們的食性可能存在季節(jié)性變化，植食性僅限定于某些季節(jié)，也僅在這些季節(jié)才會(huì)吞下胃石幫助消化，這種隨著季節(jié)改變食性的現(xiàn)象在現(xiàn)生鳥類廣泛存在。另一個(gè)有趣的現(xiàn)象是，熱河鳥類的胃石明顯比體型更大的會(huì)鳥小，而接近體型更小的今鳥類，目前決定胃石大小的因素尚不清楚，可能受到取食植物的種類不同等多方面因素的影響。

在熱河鳥類中，原始熱河鳥正模有一個(gè)向后反轉(zhuǎn)的第I趾，并且趾爪長(zhǎng)而彎曲，這些特征支持它可能適應(yīng)樹棲生活，但棕尾熱河鳥、曲足熱河鳥和許多原始熱河鳥標(biāo)本[包括中華神州鳥]的第I趾，像非鳥獸腳類一樣并未反轉(zhuǎn)，也有觀點(diǎn)認(rèn)為這種大而彎曲的指爪和短而不反轉(zhuǎn)的第I趾的特征組合可能更適應(yīng)攀爬。三維重建和定量分析的結(jié)果表明，熱河鳥等基干鳥類的后肢形態(tài)和比例都適應(yīng)樹棲，但與典型的樹棲鳥類重合度不高，而是更接近攀爬性鳥類，因此熱河鳥類可能兼營(yíng)地棲、攀爬和樹棲生活，借助樹木的高差輔助飛行。

三、繁殖與個(gè)體發(fā)育

在一件熱河鳥標(biāo)本的腹腔左側(cè)，相當(dāng)于現(xiàn)代鳥類卵巢的位置，保存多枚卵泡狀的圓形結(jié)構(gòu)，被推測(cè)為保存的卵巢。如果該推測(cè)是正確的話，說明右側(cè)輸卵管可能在鳥類演化初期就已經(jīng)退化。但與現(xiàn)生鳥類不同，熱河鳥的“卵泡”數(shù)量較少，大小差別也不大，意味著它可能像現(xiàn)代爬行類一樣，卵同時(shí)成熟后一起排出。對(duì)此有學(xué)者提出異議，認(rèn)為由于標(biāo)本保存較差，不太可能保存內(nèi)臟器官。在另外兩件反鳥類標(biāo)本中，也發(fā)現(xiàn)類似的卵泡狀的結(jié)構(gòu)，三件標(biāo)本保存的鳥類體型差異很大，而卵泡大小卻很接近，因此懷疑可能是植物果實(shí)或種子，并推測(cè)早白堊世鳥類可能已經(jīng)像現(xiàn)代鳥類那樣依次排卵，卵巢中的卵泡應(yīng)存在大小差異。然而，目前還沒有其它證據(jù)表明反鳥類是植食性動(dòng)物，而且這些圓形結(jié)構(gòu)處于卵巢的位置，因此并沒有確鑿的證據(jù)證實(shí)這些圓形結(jié)構(gòu)不是卵泡。

骨組織結(jié)構(gòu)能反映動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育特征，對(duì)熱河鳥附肢骨骼的組織學(xué)研究表明，其骨壁由平行纖維骨組織構(gòu)成，血管化程度高，但有多條生長(zhǎng)停滯線，這些特征都更接近始祖鳥，而不同于會(huì)鳥和孔子鳥的纖維板骨，意味著熱河鳥可能在個(gè)體發(fā)育早期生長(zhǎng)迅速，隨后生長(zhǎng)速率降低，并發(fā)生多次停滯，需要兩到三年才達(dá)到骨骼成熟，而同一時(shí)期的基干鳥類會(huì)鳥和孔子鳥則生長(zhǎng)迅速，達(dá)到成年的時(shí)間較短，更像現(xiàn)生鳥類。生長(zhǎng)速率降低可能是為了加快運(yùn)動(dòng)器官的發(fā)育（如前肢的骨化，飛羽和尾羽的發(fā)育），使幼鳥能較早具備飛行能力。此外，熱河鳥性成熟早于骨骼成熟，類似現(xiàn)代爬行類，而與現(xiàn)生鳥類相反。熱河鳥股骨與肱骨的骨組織也存在差異，呈現(xiàn)出前肢的生長(zhǎng)快于后肢的特點(diǎn)，可能說明前肢對(duì)熱河鳥具有更重要的意義，包括飛行和攀爬等。

四、存在的問題

在熱河鳥類已發(fā)表屬種中，原始熱河鳥發(fā)現(xiàn)有大量標(biāo)本，其它僅一件正模，并且棕尾熱河鳥保存較差，對(duì)原始熱河鳥尚缺乏全面系統(tǒng)的形態(tài)描述和比較，其它屬種急需新標(biāo)本來補(bǔ)充缺失特征，進(jìn)一步確定屬種的有效性，例如基于現(xiàn)有標(biāo)本曲足熱河鳥與原始熱河鳥的差異很小。作為白堊紀(jì)發(fā)現(xiàn)的一類特殊鳥類類群，對(duì)其系統(tǒng)演化、形態(tài)、生理、運(yùn)動(dòng)與生態(tài)等方面的全面研究，將為進(jìn)一步揭示恐龍向鳥類演化的過程提供重要信息。

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作者簡(jiǎn)介：蔣鹿菲（1993-），男，漢族，江蘇南京人，碩士，研究方向：古鳥類學(xué)。