鐵皮石斛組培苗移栽成活率影響因素研究進展

朱艷芳 盛清遠 汪杰 沈佩華 鄒捷 張楊巧巧 薛建平 盛瑋

摘?要：闡述影響鐵皮石斛組培苗移栽成活率的因素，對提高其移栽成活率的關鍵因素進行展望，為大規模工廠化生產鐵皮石斛提供參考.

關鍵詞：鐵皮石斛;移栽成活率;影響因素

[中圖分類號]Q949.95?[文獻標志碼]A

Research?Progress?on?Factors?Affecting?Survival?Rate?ofTissue?Culture?Seedlings?of?Dendrobium?officinale

ZHU?Yanfang，SHEGN?Qingyuan，WANG?Jie，SHEN?Peihua，ZHOU?Jie，ZHANG?Yangqiaoqiao，SHENG?Wei*

（1.College?of?Life?Sciences，Huaibei?Normal?University，Huaibei?235000，China;2.Anhui?KeyLaboratory?of?Plant?Resources?and?Biology，Huaibei?235000，China）

Abstract：In?this?paper，the?factors?affecting?the?survival?rate?of?tissue?culture?seedlings?of?Dendrobium?officinale?were?elaborated，and?the?key?factors?to?improve?the?survival?rate?of?transplanted?seedlings?were?prospected，which?provided?a?reference?for?the?large-scale?industrial?production?of?Dendrobium?officinale.

Key?words：Dendrobium?officinale;transplant?survival?rate;affecting?factor

鐵皮石斛（Dendrobium?officinale?Kimura?et?Migo）又名黑節草，為蘭科石斛屬多年生附生草本植物，以鮮莖或干燥莖入藥，具有益胃生津、滋陰清熱、提高免疫力以及防癌抗癌的功效，被譽為“九大仙草之首”.鐵皮石斛對生長環境要求苛刻，野生狀態下，鐵皮石斛主要生長于熱帶、亞熱帶原始森林及相類似的溫暖濕潤環境中，主要附生于森林中一些闊葉樹的樹干上，要求溫暖、濕潤、通風、透氣的生長條件.[1]由于野生鐵皮石斛生長緩慢加上人為的大肆采挖及其生態環境的破壞，野生鐵皮石斛資源已瀕臨滅絕，先后被《中華人民共和國珍稀瀕危植物名錄》《瀕危野生動植物種國際貿易公約》和《國家重點保護野生植物名錄》等收錄.[2]為了保護鐵皮石斛野生資源并實現鐵皮石斛資源的可持續利用，國內很多研究機構開展了大量的鐵皮石斛組織培養快繁技術研究.[3-5]鐵皮石斛組織培養體系的成功建立可為人工栽培提供大量的種苗.鐵皮石斛工廠化生產中，仍然存在許多問題，如組培苗馴化移栽后成活率低、難以成苗、生長緩慢、產量低等[6]，生產成本居高不下，對于開展大面積人工栽培非常不利.[7-8]目前鐵皮石斛組培苗馴化移栽成活率低是鐵皮石斛工廠化生產的瓶頸.本文綜述了影響鐵皮石斛組培苗移栽成活率的多種因素，并對影響鐵皮石斛組培苗馴化移栽成活率的多種因素進行分析，希望能為大規模工廠化生產鐵皮石斛提供參考.

1?培養基質

基質是影響組培苗移栽成活率的重要因素，是試管苗馴化和優質高效栽培的關鍵.疏松透氣、既保水又瀝水且某些真菌豐富的半腐熟基質更適合鐵皮石斛的生長.[9]不同氣候區域、不同種植設施環境，鐵皮石斛組培苗馴化基質選擇各異.目前用于鐵皮石斛栽培基質的有水苔、珍珠巖、花生殼、椰殼類、甘蔗渣、磚碎、樹皮、刨花、菌糠、木糠、木炭、泥炭等十多種?[10-12]，基質種類及比例的選擇仍具有盲目性;馴化培養基質以及營養液配方沒有一個普遍適用的標準;沒有穩定的專用肥料.[13-14]

1.1?生物廢棄菌渣

栽培食用菌的廢棄菌渣中富含有機質、氮、磷、鉀和蛋白質等多種營養成分，具有疏松通氣、養分含量高等特點，不僅能保證水分和空氣的供應，還能不斷釋放養分，促進鐵皮石斛根系生長[15]，非常適用于鐵皮石斛栽培基.唐敏[16]等人在鐵皮石斛組培苗移栽過程中利用生物廢棄菌渣復合肥料作為基質，認為水苔∶菌渣=7∶3的基質配方較好.沈少華[17]等人研究發現，菌渣與樹皮比例為8∶2時的培養基能有效促進鐵皮石斛植株生長，二者有機結合能提高有機質含量，表明木腐菌菌渣基質替代常規純樹皮具有可行性，是一種良好的石斛栽培基質.因而，利用生物廢棄菌渣開發鐵皮石斛栽培基質，不僅可以降低基質的制作成本，同時還可以減少廢棄菌渣引起的環境污染.

1.2?生物炭

生物炭是一種富有孔隙結構、含碳量高的難溶性固態物質[18]，具有較大的比表面積、孔隙結構和陽離子交換量等特點，不僅對有害物質有吸附作用，還可以為菌根和細菌等有益微生物提供一定的生存空間和繁殖場所，提高養分有效性，促進特殊類群微生物的棲息生長.[19]在自然條件下，鐵皮石斛根部無根毛，需與真菌共生形成蘭科菌根（orchid?mycorrhiza），擴大植物根的吸收面積，促進鐵皮石斛對無機養分和水的吸收.[20]陳慶飛[19]等人的研究表明，短期3%的生物炭可替代泥炭作為鐵皮石斛的新基質，為生物炭在作物栽培方面的合理利用提供參考，長期的效果需進一步研究.

1.3?樹皮

松樹皮是鐵皮石斛常用的栽培基質.李雪[21]等研究認為，樹皮可以顯著提高鐵皮石斛的生物量、鐵皮石斛葉片和莖干的蛋白質含量及株高和節間距等指標.林賢銳[22]等人比較了不同規格的樹皮基質對鐵皮石斛生長的影響，認為鐵皮石斛不同生長時期需要的樹皮基質規格不同，如細樹皮能夠提高前期鐵皮石斛的成活率，而粗樹皮能夠顯著提高鐵皮石斛生長后期的成活率，且鐵皮石斛表現出較大的生長量，整體研究效果來看，粗樹皮的效果較好，適合作為鐵皮石斛培養的基質.黃靖[23]等研究了松樹皮、椰糠、谷殼及腐殖土等4種基質對鐵皮石斛組培苗移栽成活率的影響.結果表明，鐵皮石斛組培苗以松樹皮為栽培基質的移栽成活率最高，可以作為栽培基質大面積推廣使用.

1.4?其他基質

潘宏兵[12]等研究認為，水苔保水性要優于刨花和鋸末，刨花的透氣性要優于水苔和鋸末，刨花和水苔更適合鐵皮石斛組培苗的成活，且效果顯著優于鋸末.陳瀟倩研究不同基質的配比對鐵皮石斛移栽效果的影響，松樹皮∶椰糠∶蛭石=3∶2∶2的配比更適合于作為鐵皮石斛組培苗移栽的基質.[24]李宏蛟[25]等篩選了適合鐵皮石斛練苗期生長的栽培基質，認為在水苔基質上栽植的鐵皮石斛幼苗長勢最好，表現為新根萌發快，新芽分蘗力較強，幼苗生長強壯，葉色濃綠，是一種適合鐵皮石斛幼苗煉苗的基質;而鋸末的顆粒細，通透性差，澆水容易板結，不利于鐵皮石斛根系的生長，說明鋸末不適合單獨作為鐵皮石斛組培苗的移栽基質，此結論與吳雅[26]等的研究結果一致.

劉太林[27]等篩選了蛭石與珍珠巖分別為1∶1搭配泥炭土、酸性培養土、酸性有機培養土、水苔和椰糠等移栽基質對鐵皮石斛移栽苗成活率的影響，發現蛭石∶水苔=1∶1的基質中移栽苗成活率最高，蛭石∶有機酸性營養土=1∶1的基質中移栽苗的生長量最大.因此，篩選合適的混合基質對鐵皮石斛的移栽成活率有重要影響.

1.5?菌根真菌

菌根（Myeorrhiza）是共生真菌生存于健康的陸生植物根組織上而形成的聯合吸收器官，是植物在長期的生存過程中與菌根真菌共同進化的結果.[28]由于石斛屬植物根部沒有根毛，與菌根真菌共生后依靠菌根提供營養，在鐵皮石斛幼苗培養過程中，接種蘭科真菌的幼苗在株高、根重、莖葉和總生物量等方面都有顯著的提高;蘭科真菌也可以提高鐵皮石斛幼苗的光合性能和pepc基因表達，增加葉片光合效率[29]，接種菌根真菌還可以提高鐵皮石斛對于礦物質元素的吸收.[30]所以，鐵皮石斛進行大規模組培苗移栽時，需要適宜的共生菌根真菌的參與，從而提高移栽苗的成活率.目前尚無普適性的穩定菌根真菌的優勢菌種.

陳曉梅[31]等研究了從鐵皮石斛種植基地篩選的優勢菌株Mycena?sp.對鐵皮石斛生長和化學成分的影響.結果顯示，該菌株顯著提高了莖的干重，其中初始用量1.0?g·叢-1的處理莖干重最高，比對照提高了39.2%;菌根栽培對鐵皮石斛莖多糖化學性質基本無影響，但能提高莖中柚皮素和聯芐類化合物含量.菌根栽培后補充施菌，能增強菌根促進植物生長的作用.表明該菌株有著良好的應用前景.還有研究表明，接種菌根真菌的鐵皮石斛幼苗具有一定的抗逆性.魏明[32]等以盆栽的方式研究了在干旱脅迫下，蘭科菌根真菌可提高石斛幼苗葉片的含水量，大大提高了鐵皮石斛的耐旱性;還可以誘導干旱脅迫下SOD，POD，CAT三種酶基因的表達，有效緩解干旱脅迫對于石斛質膜的過氧化傷害.

不同的菌根真菌對于鐵皮石斛生長的促進作用不同，通過接種混合菌根真菌形成累加的協同作用，更顯著地促進鐵皮石斛幼苗的生長，發揮微生物的效能.[33]不同氮源的培養基對于鐵皮石斛菌根真菌的影響不同，以牛肉膏、魚肉蛋白胨、硝酸銨3種物質作為氮源時各種菌根真菌生長速度較快.[34]

綜上所述，利用促生菌根真菌將是解決鐵皮石斛規模化生產問題的有效途徑之一[35]，不同菌屬的促生作用不同，在進行工廠化大規模培養鐵皮石斛時，可以選擇合適菌種制成菌劑以提高移栽苗的成活率，減少鐵皮石斛生產成本.

1.6?培養液

在自然環境下，野生鐵皮石斛對生存環境要求苛刻，種子因缺少胚乳[36]，萌發時需要營養豐富的基質和共生菌等的作用.目前鐵皮石斛的繁殖主要采用傳統的分株、扦插方式，但這種方式不僅需占用大量土地，而且種植使用大量無機化肥，易造成環境污染和品質下降等問題.鄭志新[7]等人的研究發現，對鐵皮石斛施加一定濃度的營養液可以提高鐵皮石斛移栽成活率及生長勢，其中，京綠怡園的效果最好，高生長和粗生長均達到最大.劉太林[27]等研究不同澆灌液對鐵皮石斛移栽苗成活率的影響時發現，以pH值6.5的1/2MS澆灌成活率最高，達到82.50%.方勇[37]研究認為，氨基酸液肥通過增加鐵皮石斛的株高、莖粗、生物量、增多葉片數來提高鐵皮石斛的產量，葉面施用500倍氨基酸液肥效果最佳，地上部干重較對照顯著增加94.3%;葉面施用氨基酸液肥還可顯著提高鐵皮石斛多糖等成分的含量.

2?光照

光是植物生長發育的能量來源，對植物生長發育起著不可或缺的作用.在人工光型密閉式植物工廠的可控環境條件下，光照時間會影響鐵皮石斛的生長發育.龍祥友[38]等人研究表明，鐵皮石斛試管苗在光照時間10?h/d，其增殖系數、株高達到最大值，為適宜光照時間;在生根階段光照時間為12?h/d培養條件下，苗高、葉片數、根長均達到最高，為鐵皮石斛生根階段適宜光照時間.光對植物生長發育的影響除了光照時間還有光質的組成.周鵬[39]等研究發現，單色紅光下成活率顯著低于對照熒光燈;單色藍光對移栽成活率無顯著影響.紅藍復合光下栽培的鐵皮石斛成活率顯著大于單色光和對照熒光燈，紅光有利于莖段和葉片的生長，紅藍復合光有利于增加移栽苗的葉片數，促進移栽苗生根及根系伸長.此結果與組織培養階段LED對鐵皮石斛的光質效應具有一致性.

3?水源

不同來源的水，水質不同.水質是影響植物生長的重要因素.周聰[40]等在上海市比較了雨水、純凈水、河水、自來水、井水5種水源對鐵皮石斛鮮重和分支性的影響.結果顯示，天然雨水是鐵皮石斛生長的理想水源，使用鹽分含量高的井水等水源對鐵皮石斛的生長存在阻礙.通過進一步分析上海市的雨水成分，研究其作為鐵皮石斛生長理想水源的原因，可為鐵皮石斛的栽培提供參考.不同水源對鐵皮石斛組培苗移栽成活率的影響還有待于進一步研究.

4?容器

李雪[20]等研究了栽培基質和容器對鐵皮石斛組培苗移栽生長的影響.結果顯示，6?cm×6?cm規格的黑色營養杯最有利于鐵皮石斛植株的生長和多糖的形成，其原因是該規格營養杯的空間比72孔穴盤大，且黑色營養杯有利于吸收太陽光，提高基質溫度，從而促進鐵皮石斛的生長.所以，鐵皮石斛組培苗移栽密度、移栽容器大小和顏色同樣影響著移栽成活率，至于最佳的移栽密度還需要進一步研究.

5?煉苗移栽時機

鐵皮石斛的組織培養已經成功，能夠通過無菌組織培養獲得大量健壯的生根試管苗.由組培苗到獲得大量健壯的栽培苗，還需要組培苗的練苗移栽和馴化.煉苗移栽時機的選擇，對鐵皮石斛大規模生產具有重要影響.組培苗由組培環境移栽入大田或盆栽環境時，營養、溫度、濕度、光照等多種生長因素均發生了很大變化，為了提高組培苗的抗逆能力及移栽成活率，生根試管苗需經過煉苗馴化后方可移栽.[10]王碧琴[41]等研究發現，當鐵皮石斛試管苗長至3～4?cm高，有3～5條不定根時，在自然條件下開瓶煉苗一周后，種苗的莖抗逆能力增強，適于移栽.朱艷[42]等研究認為，鐵皮石斛組培苗根長到0.5～1.0?cm時是移栽的最佳時期，且鐵皮石斛試管苗最適的移栽時機為溫度較高、濕度較大的月份，但要避開高溫干燥和驟雨的季節.

6?栽培方式

隨著對鐵皮石斛工廠化生產的深入研究，人們探索和發明了多種鐵皮石斛種質和栽培方式且各有優缺點.苗床栽培方式的優點是溫度、濕度、光照可人工調控，管理方便，產量穩定，藥用植物品質可達到有機、綠色、無公害的要求;缺點是投入較高，占用大量土地資源，塑料大棚對環境也有一定的負面影響.立體栽培是將鐵皮石斛生長面提高到空間層面上，達到充分利用空間和光能、提高土地利用率和單產目的的現代新型栽培方式.[43-44]林賢銳[20]等在草莓采摘園中利用大片閑置空間，采用立體模式種質鐵皮石斛，結果發現，光照強度對鐵皮石斛生長的影響較大，對于光照強度較弱的架下陰面，鐵皮石斛的株高明顯高于其他處理，而光照強度較大的架上空間鐵皮石斛莖粗最大，其次是架下陽面.綜合考慮架上草莓對鐵皮石斛生長的影響，應選擇架下陽面空間來種植鐵皮石斛.戴燕萍[45]等開展了鐵皮石斛標準化技術研究，首次提出鐵皮石斛活樹附生原生態栽培模式、林下原生態栽培模式、盆栽模式和高效設施仿生栽培模式4種栽培模式，希望為鐵皮石斛的生長提供原生態的生長環境.仿生栽培是將鐵皮石斛附生于自然生長的樹木上，利用樹木枝葉遮蔭，模擬鐵皮石斛野生環境的一種栽培方法[46]，該栽培方式不占用土地資源，不損耗林木資源，符合當今低碳環保節約理念，在充分利用自然資源，降低生產成本的同時，生產綠色原生態藥用植物，利于生態藥業的發展.但是，野外種植受森林面積、樹木胸徑、自然環境等影響較大，要找到一片適合種植鐵皮石斛的環境并不容易.[47]楊洋[48]等在黔西南地區探索多種栽培方式對鐵皮石斛品質的影響.結果表明：大棚種植方式鐵皮石斛長勢最好，仿野生貼樹種質方式鐵皮石斛總糖含量最高，巖石種植方式總生物堿含量最高.通過對四種不同種植方式鐵皮石斛品質的綜合比較，兩種仿野生種質方式的品質總體優于大棚和盆栽，其中巖石種植方式鐵皮石斛品質最佳.所以，鐵皮石斛大規模種植的方式要根據種植地的具體條件，選擇適合當地環境的種植方式，不能一概而論，也不能完全照抄照搬已有的成功栽培方式.

7?展望

鐵皮石斛是石斛類藥材中的上品，素有“中華仙草”“藥中黃金”之美譽，以鮮莖或干燥莖入藥，含有多糖、石斛堿等有效成分，在提高人體免疫力、治療胃腸道疾病、抗衰老、抗氧化、抗血小板聚集、降低血糖、治療白內障等方面均有良好療效.[49-51]本文綜述了影響鐵皮石斛組培苗移栽成活率的多種因素：培養基質、光照、水源、容器、煉苗移栽時機、栽培方式.影響鐵皮石斛組培苗移栽成活率的因素眾多，只有將多種因素綜合考慮，才能實現高品質鐵皮石斛的規模化生產.因此，需要建立鐵皮石斛各產地的GAP，以規范鐵皮石斛的種植生產體系，保證其產量和品質.

目前鐵皮石斛內生真菌的研究仍處于起步階段，主要集中于內生真菌的分離鑒定、多樣性分析及促生菌的篩選.因此，篩選并開發能有效促進鐵皮石斛生長發育的菌根真菌制劑，必將成為減少鐵皮石斛人工栽培成本的有效途徑及發展方向，對蘭科植物及鐵皮石斛的規范化栽培生產具有重要的意義.

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編輯：琳莉

收稿日期：2019-11-15

基金項目：國家自然科學基金項目（31501368）;安徽省高校自然科學基金項目（KJ2018B15）;國家級、省級大學生創新創業訓練計劃項目（201910373041X;201710373070;201810373116）

作者簡介：朱艷芳（1979-），女，河南溫縣人.講師，博士，主要從事藥用植物生物技術研究;盛清遠（1998-），?男，安徽淮南人.學士，主要從事生物工程研究;汪杰（1995-），?男，安徽滁州人.學士，主要從事生物工程研究;盛瑋（1963-），男，河南光山人.教授，碩士，主要從事食品生物技術研究.

通訊作者：盛?瑋