黃河流域高效輕簡化棉花新品種培育現狀及發展前景分析

曹彩榮 楊六六 潘轉霞

摘要 ? ?本文概述了國內外高效輕簡化棉花新品種研究現狀及趨勢，闡述了黃河流域培育高效輕簡化棉花新品種的研究內容、研究方法及技術路線，論述了其發展前景，對其預期的效益進行了分析，以期為高效輕簡化棉花新品種的培育提供參考。

關鍵詞 ? ?棉花;新品種;高效輕簡化;培育現狀;發展前景;黃河流域

中圖分類號 ? ?S562 ? ? ? ?文獻標識碼 ? ?A

文章編號 ? 1007-5739（2020）15-0047-03 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

棉花既是一種重要的天然紡織纖維作物，又是重要的種子油料作物，同時棉花種子也是一種重要的食品和飼料資源。目前，主要植棉國家都將提高棉花產量、改進纖維品質和增強抗病蟲、抗逆性狀作為重要的育種目標。發達植棉國家如美國、澳大利亞、以色列等國，由于勞動力成本高，普遍實現植棉全程機械化[1]。高產是永恒的育種目標之一，纖維品質改良、抗逆性提高、新型抗蟲及復合抗性是世界各國棉花品種選育的主要趨勢。機械化是農業的根本出路，因而高效輕簡化棉花新品種選育是棉花產業持續發展的必然要求。

1 ? ?研究現狀及趨勢

1.1 ? ?國外

美國育種家在新品種選育過程中非常注重品種特性與采棉機械間的關系，除要求品種豐產、優質、抗病、早熟外，對品種的株型、株高、棉鈴分布、吐絮狀態、葉片大小和葉量等都有專門的要求[2]。因此，美國目前生產上應用的品種一般都較適合機械采收。注重棉花產量與纖維品質綜合性狀提高，近年更重視抗病抗蟲及抗多種逆境的新品種選育。抗草甘膦棉花在美國的種植面積已經超過60%。原棉纖維強力好，馬克隆值在A和B1級，纖維內在品質指標協調且品種類型多。目前，耐旱、氮素高效利用、復合性狀等轉基因棉花開始投入市場。棉花育種后備篩選材料豐富，育種進程和效率大大提高。

澳大利亞皮棉平均產量1 500～1 600 kg/hm2，纖維長為29～32 mm，以品質好、單產高而享譽世界。澳大利亞棉花育種目標是培育高產、抗病、優質、適應性強和機采性好的品種[3]。機采棉種質資源創制方面，一是選育出雞腳葉類的Siokra系列資源（葉片小，適宜機采）;二是創制出品質性狀突出的CS系列品種資源;三是抗枯黃萎病突出的Sicala系列資源;四是綜合性狀突出的Sicot系列資源。90%以上的種植品種均為雙價轉基因抗蟲棉，目前研究重點是三代抗蟲棉，即組裝多個抗蟲基因，同時構建攜帶抗除草劑的新型轉基因抗蟲棉，并注重把經濟和棉業環境的可持續發展結合起來[4]。澳大利亞從事棉花科研的機構主要有聯邦科學與工業研究組織（CSIRO）、澳大利亞悉尼棉花研究中心（Cotton CRC）、棉花研發公司（CRDC）和澳大利亞棉花研究所。

烏茲別克斯坦棉花育種注重品種的質量，培育的豐產、優質、抗病等綜合性狀良好的品種C-6524，生產利用20年依然有很大面積[5]。育種方法主要有系譜選育、種內雜交、種間雜交、品種間雜交、回交、誘變以及多倍體育種等。品種的主要特點是生育期較短，鈴較大，衣分偏低[6]。

印度近年轉基因抗蟲棉迅速發展，育出了大量的雜交棉和常規棉品種[7]。但品質較差，絨長26 mm左右，不符合國際標準。一般采用傳統的選擇與雜交方法，或集團選種與單株選擇相交替的方法。復雜雜交和雜種內的互相授粉，是印度棉花育種的主要特點[8-9]。

法國棉花及紡織纖維研究所（IRCT）基因庫是世界上棉花種質資源較豐富的基因庫之一。1978年以來該所研究人員在亞、非、中南美及大洋洲20多個國家和地區收集了大量野生棉和半野生棉，并系統研究了野生棉利用問題。他們利用自主創造的三元雜種，育出了一批優良品種，在非洲推廣面積較大。

埃及主要生產長絨棉，但也有部分中長絨棉，代表品種是G86，其中普通長絨棉占77%，纖維長度超過31.75 mm;超級長絨棉占23%，纖維長度超過34.925 mm。

隨著育種技術的不斷發展，以生物技術和信息技術為先導的現代農業發展迅速，棉花基礎研究和原始創新越來越受到各個國家的高度重視，科技交流與合作日趨廣泛，創新能力不斷提高。未來棉花育種技術將會朝生物技術方向發展，主要是轉基因和分子標記育種及其在材料創新及材料挖掘中的利用等。發達國家已經建成大規模集成性DNA和蛋白質遺傳信息數據收集與處理系統，能夠快速、準確地為基因鑒定、標記和定位提供DNA和蛋白質序列信息及其他高通量生物信息[6]。利用分子標記輔助育種開始成為育種工作者的有效工具。轉基因抗除草劑、轉基因抗蟲、轉基因雜交棉品種成為近年棉花品種培育的主要發展方向，也是應用增長最快的棉花品種類型。

1.2 ? ?國內

目前，我國基本形成國家和地方兩級的棉花科研體系。據初步統計，全國棉花及涉棉科研機構共94家，其中國家級棉花專業研究機構1家;按照產區劃分，西北內陸18家，長江流域34家，黃河流域40家，特早熟棉區1家。我國棉花種質資源研究起步較早，但由于歷史的原因，中華人民共和國成立后才得到長足發展。先后建成國家作物種質庫（長期庫）、棉花資源庫（中期庫）、棉花資源圃，系統收集并保存了逾8 000份棉花品種資源。

我國棉花種質資源的遺傳基礎狹窄，尤其缺乏適合紡高檔紗的優質材料、適合簡化栽培的機采棉品種。目前，棉花種質創新的方法主要有以下幾種。一是利用轉基因技術，導入外源基因，創制一批具有特殊性狀的種質材料。如山西省棉花所利用農桿菌介導法，將Bt基因導入棉花，培育出我國第一個抗棉鈴蟲的新品種晉棉26號[10];轉入抗除草劑基因，培育出了抗草甘膦、2，4-D的棉花新種質;中國農業科學院棉花研究所將Bt+CPTI基因導入中棉所23號，選育出我國第一個雙價抗蟲棉中棉所41號[11]，通過國家審定，在我國棉花生產中發揮了重大作用。二是利用遠緣雜交創新種質資源。遠緣雜交是合成新種、新類型、新品種的重要手段，把2個或多個物種經過自然長期適應性選擇積累起來的優異特征特性，在試驗條件下重新組合和重新建造，產生近緣雜交無法達到的優良特性，為創造出具有突破性的優良品種開辟新路。如石家莊市農業科學院從86-1×{[（吉扎45×瑟伯氏棉）×愛字棉SJ-2]×中381}組合中選育出石遠321通過河北省和國家審定，最大面積30萬hm2 [12]。三是誘變育種。人為地利用物理誘變因素和化學誘變劑，以有效地誘發基因突變、染色體突變，從而獲得一般常規方法難以得到的各種變異類型，經過鑒定和選擇，育成具有特異性狀的新種質。如山東省棉花研究所1971年用60Co γ射線10.3～15.5 C/kg幾種輻射量處理（中棉2號×1195），選育出魯棉1號[13]，1977—1978年參加黃河流域棉花品種區域試驗，平均較對照品種增產39.5%，成為我國推廣面積最大的棉花新品種。四是系統選擇和雜交育種方法。如徐州市農業科學院從斯字2B后代中選育出徐州209、徐州1818、徐州58、徐州142等優良品種，中國農業科學院棉花研究所從（冀棉1號×烏干達）組合中選育出中棉所12號。

為了實現對種質資源的高效利用，必須對保存的種質資源的遺傳性狀進行鑒定評價。主要鑒定方法有2種，一是表型鑒定，在不同試驗點不同年份種植大量棉花種質資源，采用相同的技術規范《農作物種質資源評價技術規范 棉花》（NY/T 2323―2013）統一進行表型調查獲得表型數據后，系統分析樣品間表型遺傳相似程度，建立包括種質名稱、分類學、地理和生態來源等信息的表型數據庫;二是基因型鑒定，早期棉花基因型主要是通過細胞學，同工酶標記進行鑒定[13]，隨著DNA分子標記技術的快速發展，RFLP、RAPD、AFLP和SSR等分子標記迅速在棉花中得到應用，而基于簡單重復序列開發的SSR標記，由于其良好的多態性，成為棉花遺傳多樣性、遺傳圖譜構建和QTL（Quantitativetrait locus）定位等相關研究中應用最廣的分子標記[14]。近年來，二代測序技術已經趨于成熟[15]，特別是全基因組重測序在作物中廣泛開展，使得全基因組范圍內大規模開發SNP標記成為可能，SNP標記是基因組上單堿基突變形成的標記，具有目前所有分子標記中最高的分辨率和基因組覆蓋度，往往能夠一次性開發上百萬個分子標記，極大地加深了人類對物種基因組結構和群體遺傳多樣性等的認識。隨著陸地棉參考基因組的發表，陸地棉基于SNP芯片的關聯分析、簡化基因組測序和重測序項目相繼開展起來。

目前，針對我國陸地棉品種群體結構研究，無論是基于SSR還是SNP標記的研究均沒有發現我國陸地棉種質資源群體具有明顯的群體結構，來自不同生態區的品種表現出明顯的混雜特征[16]。基于SSR的全基因組關聯分析可以對重要農藝性狀密切關聯的QTL區間進行分析。

與國外相比，我國種質創新的技術和手段相對落后，鑒定和評價的方法多傾向于表型鑒定，深度挖掘和鑒定有利基因剛剛起步。隨著我國社會需求的發展，對種質資源創新提出了更高的要求，尤其是對高產、優質、抗病、適合簡化栽培與機械采收的性狀要求越來越高，種質資源的鑒定和評價也逐漸從簡單的表型鑒定向兼顧表型的基因型鑒定過渡。隨著生物技術的發展，結合現代分子標記輔助選擇技術，深度挖掘有利的基因，將會對我國的棉花種質創新發揮至關重要的作用。

對現有棉花品種的株型、產量、品質及抗逆性等重要農藝性狀進行改良，是當今棉花種質創新的主要目標和方向，利用基因工程技術和生物技術把有利的外源基因轉入到棉花中，不僅可以有效拓寬基因資源、打破物種間的界限，在高產、優質常規棉花育種的基礎上，有目的性地轉化抗蟲、抗病、耐鹽堿、耐干旱基因，創造新的抗蟲、抗病的耐旱、耐鹽堿轉基因棉花種質新材料，同時結合常規雜交、遠緣雜交、回交或復交等遺傳改良手段，對現有種質材料進行綜合改良，創造有利變異，為高效輕簡化棉花育種服務。

2 ? ?研究內容、研究方法及技術路線

2.1 ? ?研究內容

發掘棉花優良基因資源，利用傳統育種技術和現代育種技術相結合，創制早熟性強、吐絮集中、優質、耐旱耐鹽、抗病蟲等育種新材料和親本;協調棉花纖維品質、產量、抗逆性、早熟性等性狀之間的相關性，培育適于黃河流域鹽堿旱地及麥—棉兩熟種植的高效輕簡化棉花新品種。

2.1.1 ? ?適合輕簡化管理的棉花新材料創制，主攻株型、熟性、生育特性。對現有棉花育種材料和優良品系進行表型和基因型精細鑒定和評價，發掘營養生長弱、贅芽少、吐絮集中、株型緊湊等輕簡化種質類型。研究其株型、熟性、生育特性與產量、品質和抗性的相關性。根據各性狀的遺傳規律進行科學的組合配制，通過擴大遺傳群體和提高選擇強度的方法，篩選出具有1項或多項關鍵目標性狀、適合輕簡化管理的棉花新材料，為選育高效輕簡化棉花新品種提供技術支撐和材料儲備。

2.1.2 ? ?優質新材料創制和品種選育。通過轉基因、海陸雜交、多親本雜交和修飾回交等育種手段，對抗蟲豐產品系進行遺傳改良，在兼顧產量和抗性的基礎上，強化纖維品質的選擇，促進優質基因的累加，創制優質新材料，為優質新品種培育提供基本種質。

2.1.3 ? ?抗逆新材料創制。優化轉基因技術體系，建立不受基因型限制的棉花體細胞再生體系和高效的棉花規模化轉化系統，通過轉化耐旱耐鹽基因、新型抗蟲基因，經分子檢測和抗性鑒定，獲得轉基因種質材料，與常規優良品種雜交、回交，自然逆境結合室內脅迫鑒定，創制耐旱耐鹽、抗除草劑、抗棉鈴蟲等性狀的新材料;通過遠緣雜交、種質漸滲系、分子標記輔助選擇結合常規育種手段，在枯黃萎重病田或人工病圃連續鑒選，創制抗枯耐黃萎新材料。

2.1.4 ? ?優良親本材料的篩選或選育。以現有的骨干親本為測驗種，對選育的親本材料進行測交，以測交后代表現為依據，篩選綜合性狀較好、配合力高的優良親本并分析其遺傳效應。

2.1.5 ? ?篩選綜合性狀優良的品系。通過多年多點比較試驗、聯合試驗、品種測試網絡等，擇優參加省級以上區試，進而培育適于黃河流域鹽堿旱地及麥—棉兩熟種植的高效輕簡化棉花新品種。

2.2 ? ?研究方法

在已有的工作基礎上，立足黃河流域棉區，根據輕簡化、機械化植棉要求，對已有種質資源進行全面系統的搜集、整理、鑒定、評價、利用，通過傳統技術與現代技術相結合，創制適宜輕簡化、機械化種植的育種種質，解決高效輕簡化種質資源匱乏的問題，為棉花育種服務。

通過現代生物技術與傳統技術相結合的方法，建立創造變異材料和加速育種進程的技術體系;分子生物技術和常規育種技術相結合，探討脫葉敏感、吐絮集中、多抗、早熟、優質等性狀的遺傳改良技術;重點克服輕簡化性狀與棉花產量、品質、抗性、熟性等性狀的遺傳負相關問題，建立高效、穩定的棉花輕簡化育種技術體系;提出黃河流域棉區高產、優質、多抗、適宜輕簡化棉花育種理論及遺傳改良方向。

2.2.1 ? ?適于輕簡化種質資源創制。根據黃河流域棉區生態條件和栽培模式，立足再創新，從形態、生理生化、分子水平等層面全面進行資源創制，通過采用傳統育種技術（系統選育、遠緣雜交、陸海雜交、聚合雜交、漸滲雜交、回交、輪選、雜優利用等），輔之以分子標記、航天誘變、轉基因等高新技術，通過南繁北育、多點多目標選擇鑒定，達到有效聚合優良性狀、有效選擇優良基因型、有效鑒定評價優良材料的目的。

2.2.2 ? ?高效輕簡化育種親本創制。運用分子標記輔助育種技術和關聯QTL標記，創新適宜機采、高配合力、綜合性狀優良的親本。通過常規育種方法對配置的雜優組合進行改良和綜合性狀的提高，篩選和轉育外源基因豐富的親本材料，提高產量、品質和早熟性。利用標記性狀的遺傳材料以及抗病、耐旱堿、高強纖維材料的創新與轉育，篩選儲備一批綜合性狀優良、遺傳穩定的優異親本材料，并對其進行配合力測定。

2.2.3 ? ?高效輕簡化主要性狀基因的挖掘。開展新的、穩定的SSR、SNP等引物開發和引進;對重要的抗旱、耐鹽堿、抗病性（枯黃萎病）和數量性狀（如棉花產量、品質等）進行定位，著重建立機采棉優質育種分子標記輔助選擇技術系統，鑒別出一批適宜機采相關性狀優異位點、等位變異及攜帶優異等位變異的載體材料，與早熟、高產性狀聚合，并應于育種實踐。

2.3 ? ?技術路線

針對棉花工序復雜、勞動強度大的特點，所采用的研究方法和技術路線的可行性和先進性具體體現在以下幾個方面。一是利用生物技術和基因工程技術把有利的外源基因轉入到棉花中，不僅可以有效打破物種間的界限，拓寬基因資源;而且可以實現外源基因人為可控的定向轉入，大大加快育種進程。二是通過種內雜交、種間雜交、聚合回交和分子標記輔助育種等技術手段實現了優良基因的重組和聚合，逐步提高了種質材料的基礎水平，為培育棉花高效輕簡化品種提供了技術儲備。三是分子標記輔助選擇等技術可以進行優異等位變異基因的挖掘、跟蹤，實現新材料的快速選擇，并對其育種利用價值進行評價。

3 ? ?發展前景

一是打破輕簡化性狀與產量、品質、抗性、熟性等性狀負相關的矛盾，實現產量、品質、熟性等高效輕簡化性狀的有效聚合。選育突破性的具有自主知識產權的多類型輕簡化棉花新材料，研究創新早熟、優質、抗旱性、耐鹽堿性、吐絮集中、對脫葉劑敏感、自然脫葉等種質資源。二是創新育種技術，實現常規育種技術與分子育種技術（轉基因技術和分子標記輔助選擇）有機結合，建立多性狀聚合評價體系。充分利用棉花基因組信息，深度挖掘核心種質資源，開發和發掘與優質、株型、抗性等育種重要性狀基因緊密連鎖的分子標記，研究背景選擇和前景選擇技術，形成多基因分子聚合技術，結合常規育種，建立多性狀聚合評價體系，縮短育種年限，提高育種效率，高效創制高產、優質、多抗骨干親本，培育突破性優質輕簡化棉花新材料，促進育種技術發展。

4 ? ?預期效益分析

通過種質創新，有效豐富育種資源的遺傳基礎，為育種家提供了大量具有更高遺傳潛力的親本，推進重大品種選育進程。發掘出一大批與株型、機械采收和纖維品質性狀相關的優異基因源，為具有適應輕簡化機械化生產特性育種目標的實現提供關鍵種質。同時，選育出的高效輕簡化種質資源被育種家利用，培育出輕簡化新品種進行生產推廣利用，也能產生巨大的間接經濟效益，極大地促進了社會進步，為棉花產業化提供服務。

4.1 ? ?經濟效益

高效輕簡化棉花新品種及技術應用，可使皮棉產量增加90 kg/hm2（增幅5%），皮棉價格按15元/kg計算，增效1 350元/hm2，2019年黃河流域的種植面積逾33.33萬hm2，可直接給棉農增加收入4.5億元，經濟效益十分可觀。

4.2 ? ?社會效益

高效輕簡化棉花新品種及技術應用，有利于推動黃河流域棉花產業持續穩定發展。高效輕簡化棉花的優化布局及配套栽培技術集成可大大提高棉花生產科技含量，提高土地利用率和農業勞動生產率，可有效降低植棉成本，保障棉花生產穩定，實現“快樂植棉”，通過示范帶動作用，將輻射黃河流域棉花各相關產業，產生巨大的社會效益。

4.3 ? ?環境效益

不同類型的高效輕簡化棉花新品種的推廣應用，將最大限度地減少棉花生產過程中化肥、農藥等的使用量，有效地保護農田和環境污染，為棉花產業可持續發展和生態保護作出重要貢獻。

5 ? ?參考文獻

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