需氧呼吸的探究式教學

吳惠萍

摘要：本文以“探索需氧呼吸過程”的教學為例，就需氧呼吸的場所、條件、物質變化和能量變化展開探究式教學，通過提出問題、引導分析解釋、得出結論卜發展學生的科學思維。

關鍵詞：科學思維、需氧呼吸實驗探究

“細胞呼吸”是浙科版高中生物學必修1《分子與細胞少第3章第3節內容，是細胞代謝的核心，也是學習其他生命活動及生命規律的基礎，是必修一的教學重點和難點。教材對需氧呼吸的反應式，O2何時何地參與反應，CO2何時何地產生介紹不詳細，學生容易產生困惑。在平時的教學中往往借助多媒體課件和指導閱讀教材，讓學生整理教材圖解、寫出分階段反應式乃至總反應式，然后總結細胞呼吸概念。但由于學生缺乏對細胞呼吸復雜過程的主動探究與理性思考，只是被動接受細胞呼吸的本質變化，無法真正理解細胞呼吸內在的復雜性，記不住又自然無法靈活應用于解決實際問題，不利于學生科學思維的發展。

本課堂的教學根據學生的生活經驗和實驗現象嘗試寫出初步的反應式。不時引導學生設計實驗、完善反應式。學生在參與有氧呼吸的場所、物質變化和能量變化的探索過程，激發了深層的思考，深刻領悟有氧呼吸的復雜機制，提高解決或解釋日常生活或生產實踐上的問題的能力，旨在發展學生的科學思維。

一、教學探究過程

1.分析細胞呼吸實驗結果，嘗試寫出有氧呼吸的反應式

請學生觀察描述實驗現象，可觀察到瓶中有氣泡產生，瓶壁上出現水珠說明有“水”生成，從保溫瓶裝置測得溫度升高（有能量釋放）。

初步結論：有氧呼吸反應式可寫成：

C₆H₁₂O₆+O₂→CO₂+H₂O+能量。

那么葡萄糖如何脫氫生成CO₂，O₂如何加氫生成H₂O呢？需氧呼吸發生的場所和所需的具體條件又是什么呢？

2.問題1：需氧呼吸的場所是細胞溶膠或是線粒體？

引導分析：將細胞離心處理成不同組分，各加入葡萄糖和氧氣，分別觀察以探明需氧呼吸場所。

酵母菌破碎后，離心得到只含有酵母菌細胞器的沉淀物（線粒體）和酵母菌細胞溶膠兩部分，并與未離心處理過的酵母菌勻漿分別放入甲、乙、丙3支試管中，并向這3支試管內同時滴人等量等濃度的葡萄糖溶液。

結果：甲和丙產生氣泡，乙沒有氣泡

結論：葡萄糖能在細胞溶膠中分解。

材料：1900年，德裔美國科學家米凱利斯用染料健那綠B對活體肝細胞進行染色時發現，健那綠B可將線粒體染成藍綠色。而氧氣耗盡后，線粒體的顏色逐漸消失。染料的顏色變化是由于其氧化還原電位發生改變，說明氧氣通過線粒體使染料保持氧化狀態而呈藍綠色，也說明了有氧呼吸先后在細胞溶膠和線粒體進行。1940年，由德國生物化學家G.Embden、O.Meyerhof和J.K.Parnas等人闡明了糖酵解的整個途徑：葡萄糖在己糖激酶的作用下形成6一磷酸葡萄糖，經過糖酵解準備階段和放能階段后變化分解為丙酮酸。

推斷：丙酮酸是有氧呼吸的中間產物，細胞溶膠和線粒體是有氧呼吸進行先后場所。

3.問題2：中間產物丙酮酸轉化為CO₂和H₂O是否發生在線粒體？

取肝細胞進行充分的饑餓處理，耗盡細胞中原有的葡萄糖;將細胞器勻漿通過差速離心處理成不同組分，取細胞溶膠、線粒體，分別放入不同試管，再分別加入等量且適量的丙酮酸培養。。

結論：僅含線粒體的試管有CO₂生成。說明在有氧條件下，丙酮酸在線粒體進一步反應生成CO₂和H₂和H₂O。

材料：1936年前后，克雷布斯，利用鴿子飛行肌作實驗材料，通過實驗證明在多種有機酸和相應脫氫酶作用下，丙酮酸被激活、氧化生成二氧化碳和水。Warburg發現，“丙酮酸脫氫”與“O2加氫”分開進行。大膽推斷：“C₃H₄O₃（丙酮酸）→CO₂+H₂O”應該分兩步進行，首先丙酮酸在線粒體脫氫生成CO₂，其次O2在線粒體加氫生成H2O。匈牙利的科學工作者A.Szent-Gyorgyi提出，生物氧化過程中氫的激活和氧的激活都是需要的，在“呼吸酶”和脫氫酶之間起傳遞電子作用的是黃素蛋白類物質。科學家深入研究發現，呼吸作用并非通過一種酶完成，而是一系列酶共同作用的結果，最終提出了電子傳遞鏈（或呼吸鏈）概念。1948年之后，肯尼迪和勒寧杰證明了線粒體在三羧酸循環、電子傳遞、氧化磷酸化中發揮重要作用，線粒體是真核生物進行能量轉換的細胞器。

4.問題3：通過實驗設計比較三個階段釋放能量的多少

材料：試管3支、酵母菌研磨離心后得到的沉淀（含線粒體）和上清液（含細胞溶膠）、提供葡萄糖、丙酮酸、熒光素、石蠟油（可隔絕空氣）

學生評價：在甲乙丙試管中分別加入哪些物質，可模擬需氧呼吸的不同階段？

結論：第三階段釋放的能量最多

5.問題4：攜帶高能量的[H]如何通過電子傳遞體促進OZ氧化并合成大量ATP？

英國生物化學家米切爾提出了當時未引起人們注意的“化學滲透說”。該學說認為，呼吸鏈的各組成成分在線粒體內膜中呈不對稱分布。當電子在膜中遷回傳遞時，所釋放的能量將質子由膜內（基質）泵至膜外（內外膜間隙），從而使內膜外的質子濃度高于內膜內即內膜外較膜內pH值更低一些。在這個梯度的驅動下，質子穿過膜上的ATP酶復合體回流入膜內，其能量促使ADP和Pi合成ATP。人為地改變酸堿環境.造成內膜兩邊的離子濃度差，也可促使ATP的形成。

6.需氧呼吸的概念和過程

細胞在氧的參與下，通過酶的催化作用，把糖類等有機物徹底氧化分解產生二氧化碳和水，同時釋放出大量能量的過程。

列出三個階段的化學反應式及總反應式。

第一階段：C₆H₁₂O₆^酶→2C₃H₄O₃（丙酮酸）+4[H]+少量能量（2ATP）（4[H]為4NADH）。

第二階段：2C₃H₄O₃（丙酮酸）+6H₂O^酶→20[H]+6CO₂+少量能量（2ATP）（20[H]為16NADH和4FADH2）

第三階段：24[H]+6O₂^酶→12H₂O+大量能量（26ATP）（24[H]為10*2NADH和2*FADH2）

有氧呼吸總反應式可表示為：

C₆H₁₂O₆+6H₂O+6O₂^酶→6CO₂+12H₂O+大量能量

師生合作，畫出需氧呼吸三個階段的模式圖：

7.課后習題

將酵母菌勻漿離心分離后，得到上清液（含細胞溶膠）和沉淀物（含線粒體），把等量的上清液、沉淀物和未離心處理的勻漿分別放入甲、乙、丙3個試管中，如圖所示，分別進行以下實驗：實驗一：向三支試管分別滴加等量的葡萄糖溶液，甲、乙、丙中的最終產物分別是什么？

實驗二：向三支試管中滴加等量的丙酮酸，甲、乙、丙中的最終產物分別是什么？

實驗三：在隔絕空氣的條件下，重復實驗一，甲、乙、丙中的最終產物分別是什么？

二、探究式教學的教育價值

生物學事實性知識較多，概念性知識抽象，有些知識間的邏輯聯系不十分緊密。因此，在生物學教學中，有必要創設科學研究情境，開展論證式教學，將核心概念整理成問題，以問題引導思維，激發學生聯系已有知識經驗，提出可能的、合理的猜想，并在同伴和教師的幫助下，從教材、網絡、動手實驗等方面尋找證據以支持解釋猜想或思路、得出結論，形成正確的生命觀念。幫助學生在學會生物學知識的同時體驗科學研究方法，逐步養成科學的思維方式。

參考文獻

[1]許桂芬.基于科學思維發展的有氧呼吸的過程論證式教學[J].生物學教學，2018，43（8）：40-43.

[2]任衍鋼，白冠軍，宋玉奇，等.呼吸鏈的發現與揭示過程[J].生物學通報，2015，50（8）：59-62.

[3]陳牧，劉銳，翁屹三羧酸循環發現與啟示[J].醫學與哲學，2012，33（1A）：71-73.