大型水生植物腐爛分解過程探討

汪 琪，黃 蔚，吳 濤，郝志香

(1. 中國科學院南京地理與湖泊研究所，江蘇 南京 2010018；2. 天津市水利科學研究院，天津 300202)

1 引言

大型水生植物(Macrophyte)是水生態系統中重要的組成部分，在其生命過程中的各個階段(生長、衰亡等)都參與了水生態系統的生物地球化學循環[1]。大型水生植物在生長發育過程中能夠通過植物莖葉及根系從外界環境中(如水體環境、沉積物)吸收大量的氮(N)、磷(P)等生長所必須的營養物質轉化為自身生物質從而對水體環境產生影響[2～4]；但當大型水生植物生長進入衰亡期后，植物體發生腐爛分解作用，該過程向水體釋放營養元素，因此，大型水生植物在湖泊生態系統的物質循環方面起著不容忽視的重要作用。研究大型水生植物腐爛分解過程中植物組織以及水體環境的變化對進一步探討大型水生植物腐爛分解作用的機理以及其腐爛分解過程在水生生態系統營養循環中的作用和功能，揭示水體富營養化的控制和逆轉機理等方面均具有重要的理論和現實意義[5～8]。

2 大型水生植物殘體腐爛分解作用機理

植物腐爛分解試驗早期主要集中在陸地生態系統，其中又以森林生態系統為主[9]，隨后，陸續在溪流、濕地、湖泊和海洋等生態系統中進行相關的研究。從時間尺度上來看，大型水生植物殘體的腐爛分解是一個非均一的過程，一般為以下3個過程的乘積，即水溶性物質的快速淋溶過程，難溶有機物的微生物分解代謝過程及生物作用與非生物作用的粉碎過程。

淋溶過程以物理特征為主，主要發生在大型水生植物腐爛分解初期，是大型水生植物體內易于分解的可溶性物質，如糖類、蛋白質、有機物和一些無機鹽類的快速淋溶損失[10]；在淋溶過程(也可稱為快速分解期)期間，植物殘體質量快速損失，該過程一般較為短暫，通常為幾天到幾周，根據材料特征及處理方式的不同而有所差別[11]。隨著植物殘體中易于分解物質的損失，木質素、纖維素等難分解物質積累下來，植物殘體的腐爛分解進入以微生物作用為主的難溶性有機物降解轉化為無機物的過程[12]。

粉碎過程為：水生動物對植物殘體的撕咬、啃食以及排泄容易分解的富養糞便直接或間接地粉碎了植物殘體；風力攪動、凍融和干濕交替等為非生物因素的粉碎作用。降解和碎化過程一般較為緩慢。

從大型水生植物腐爛分解過程中的空間尺度上來看，分解過程可以分為原位分解和非原位分解，原位分解指大型水生植物局部或全部死亡后殘體并未發生位移，而在原來生長的位置上發生的分解，反之則為非原位分解。

3 大型水生植物殘體分解模型

植物殘體的分解始終處在一個動態變化的過程中，Olson[13]首先提出用指數衰減模型Wt=W0×e-kt對植物殘體的分解過程進行描述，其衰減過程符合一級動力學模型；其中，t為時間，通常以天表示；W0為植物殘體初始質量；Wt為時間t時的植物殘體質量殘留量；k為日分解率，單位為d-1。

這一方法得到了眾多學者的肯定，得以廣泛應用[14, 15]。該模型是建立在假定植物殘體分解的剩余重量(Wt)與其初始重量(W0)的比值是一個恒定的數值，但由于植物殘體在腐爛分解過程中起分解速率受其體內的物質組成、季節變化等因素的影響一直處在一個動態變化的過程中，故該模型也存在一定的缺陷。

4 大型水生植物殘體腐爛分解的研究方法

對大型水生植物殘體腐爛分解過程進行研究時常用的研究方法有很多，根據實驗目的、尺度范圍和要求精度的不同而有所區別，主要方法有分解袋法、同位素標記法、室內微宇宙分解培養法等。

4.1 分解袋法

分解袋法是一種模擬植物殘體自然分解的方法，該方法由Bocock和Gilbert提出[16]，該方法的原理是在不可降解且質地柔軟的網袋中裝入一定量的用于研究的植物殘體，袋子大小一般為15～600 cm2，孔徑大小為2～10 mm。太小的孔徑會導致分解袋內微環境的改變，進而導致分解速率的變化；孔徑太大會導致植物殘體碎片的損失。該方法是對大型水生植物腐爛分解過程的研究中最常用的方法[17]。分解袋法也存在著一定的缺點，在一定程度上削弱了分解袋內的物質與外界正常的物質交換，同時減弱了包括無脊椎動物等在腐爛分解過程中的作用，因此，通過分解袋法測定的植物殘體降解率必然存在結果偏小的誤差；并且采取分解袋法進行實驗時一般實驗周期相對較長，尤其在原位分解實驗過程中，由于野外環境中眾多的不可控因素(如野外動物的活動)實驗樣品極易發生丟失。許多學者根據不同的研究目的，對傳統的分解袋法進行了改進，如小容器法，使用小的聚乙烯盒(體積約1.5 cm3，孔徑16 mm)，內裝植物殘體，該方法已經用于評定有機物分解過程中各種因素的影響度。

4.2 同位素標記法

同位素標記法是一種在大型水生植物殘體降解過程中觀察其化學物質變化的方法，通常用的同位素標記物為15N和14C。該種方法的優點是可以將實驗材料直接暴露于環境中，避免了因分解袋的約束而產生的實驗誤差，但為了避免造成放射性同位素污染，該實驗一般局限在實驗室中進行，且需要昂貴的儀器設備和專業的檢測人員進行操作。

4.3 室內微宇宙分解培養法

室內微宇宙分解培養法是通過室內構建微宇宙系統，固定某些環境因子來測定一個或幾個因子對植物殘體腐爛分解過程的影響。該方法可以解決原位實驗中環境條件的多變性和不可控性，但因其結論不是自然狀態下所獲得的結果，故不如原位實驗更能反映真實情況。目前微宇宙室內分解法主要用來研究不同植物材料、溫度、pH值、不同電子受體等環境因子對植物殘體腐爛分解的影響[18]。

5 大型水生植物殘體腐爛分解的影響因素

大型水生植物腐爛分解是一個復雜的過程，該過程受到許多因素的影響，概括起來可分為以下3種：大型水生植物殘體自身性質、環境因子及生物因素。

5.1 大型水生植物殘體自身性質

大型水生植物自身的性質不同是導致其分解速率存在差異的內在因素。

大型水生植物的植物種類不同，同一植物的不同器官以及不同的生長發育時期都將導致分解速率的不同。導致這些差距的原因一方面是因為基質質量的差異，即化學組成不同，大型水生植物體內氮含量的高低被認為是影響其分解速率的關鍵因素，初始氮含量高的材料分解速率較高，而初始碳含量較高的材料則分解速率較低；植物體內對分解起抑制作用成分含量的不同也將導致分解速率的差異，如葉片表皮上的角質和蠟質化合物將對淋溶過程和分解者入侵產生阻礙[19]，丹寧與蛋白質形成復雜的化合物，對腐爛分解有一定的抑制作用[20]。

另一方面是由于分解材料的預處理不同而導致研究結果的差異。常見的預處理方法有：為了避免實驗材料水分含量的影響而對材料進行風干處理，為了避免因雨霧等原因造成分解材料淋溶程度的差異而對材料進行浸泡沖洗，以及使用新鮮材料進行實驗。研究表明：對植物材料進行風干甚至烘干處理會導致其表皮細胞及細胞內膜系統的損壞，使之易受無脊椎動物的作用和微生物的分解，加速其腐爛分解進程。

5.2 環境因子影響

大型水生植物腐爛分解過程的環境因子主要有：溫度、pH值、水體營養鹽濃度、沉積物性質等。

近年來大量研究表明，溫度是影響大型水生植物腐爛分解過程的重要影響因素。研究表明：大型水生植物春季和夏季的降解速率高于秋季和冬季[21]；在一定溫度范圍內，水體溫度的變化與微生物的群落結構和活性存在著正相關關系，即隨著溫度的升高，微生物的生物量和生物活性均有所上升[22]；溫度的變化對難分解化合物的轉化產生影響，進而影響植物殘體的降解速率。溫度變化對植物腐爛分解產生影響的過程中，對微生物響應的控制作用比溫度升高本身的作用大很多。

pH值對大型水生植物殘體腐爛分解的影響主要是通過影響微生物活性間接發生作用[23]。不同的微生物種類都有最適宜其生存的pH值范圍，pH值的變化會對微生物的活性產生抑制作用。有研究表明，當pH值小于3.5時，主要是真菌參與分解作用；而當pH值大于5.6時，細菌和真菌在腐爛分解過程中均起作用[24]。

大型水生植物腐爛分解過程所處環境的營養鹽濃度、沉積物性質對植物殘體的腐爛分解過程也會產生一定的影響。研究結果表明：水體環境中營養鹽濃度的變化會導致大型水生植物殘體分解速率的改變；增加環境中的氮磷供給，可提高植物殘體的氮磷含量，改變腐爛分解環境中的C/N比和C/P比進而影響植物殘體的腐爛分解過程[25]。沉積物性質不同也將對腐爛分解過程產生影響[26]，Vargo等研究密歇根湖中沉積物性質和沉積行為對挺水植物分解的影響發現，進行砂質土沉積可明顯抑制寬葉香蒲的分解[27]。

5.3 生物因素

生物因素是影響大型水生植物腐爛分解進程的關鍵的因素，主要包括細菌、真菌及無脊椎動物，并且其他因素對大型水生植物腐爛分解過程的影響在很大程度上也是通過影響生物因素而間接起作用。

脊椎動物可通過撕咬、啃食對植物殘體起到機械破碎的作用，增加微生物與植物殘體的接觸面積，促進物質的淋溶作用，同時無脊椎動物還會進食參與腐爛分解過程的微生物，從而改變微生物的群落結構。綜上所述，無脊椎動物在植物殘體的腐爛分解過程中起著十分重要的作用。有研究證明，當無脊椎動物受到殺蟲劑的影響時，大型水生植物殘體分解速率明顯降低。

影響大型水生植物殘體腐爛分解過程的微生物主要是細菌和真菌。在水生態系統中，細菌因其控制著難分解物質如木質素和纖維素的分解速率，成為植物殘體腐爛分解過程的主要承擔者和控制分解速率的主要因素。Gaur研究發現在在鳳眼蓮的腐爛分解過程中占主導作用的微生物是細菌，真菌的作用并不大，真菌則可通過改變植物殘體的理化性質如破碎植物殘體來加速分解[28]。由于環境中的真菌大部分是好氧真菌，所以對于新鮮的挺水和浮葉植物而言，真菌是在腐爛分解過程中起主要作用的微生物，而當這些植物死亡進入沉積物中后，隨著形態和空間位置發生變化，真菌生物量逐漸下降，隨后腐爛分解過程中以細菌為主[29]。