黃海北部近岸海域魚卵、仔稚魚種類組成與數量分布

于旭光，李軼平，燕金宜，王 彬，王愛勇，王小林，董 婧

（1.遼寧省海洋水產科學研究院，遼寧省海洋生物資源與生態學重點實驗室，大連市漁業資源養護重點實驗室，遼寧大連 116023；2.中華人民共和國大連海關，遼寧大連 116000）

黃海北部是遼寧的傳統作業海區［1-3］，鴨綠江、大洋河、英那河、莊河、碧流河等地表徑流的注入［4］，為黃海北部近岸海域提供了豐富的營養物質，眾多經濟魚類在此海域產卵、索餌［5-7］。在海洋生物食物網中，魚卵、仔稚魚是重要的被捕食者，同時仔稚魚也是捕食者，二者是海洋生物食物網的重要組成部分［8-9］，魚卵、仔稚魚的發生量是魚類可持續利用的基礎，開展魚卵、仔稚魚調查對量化評價漁業資源衰退趨勢、闡明魚類數量動態變化的機制以及開展資源的增殖、進行種群的養護均具有重要的理論意義和現實意義［10-13］。關于黃海北部魚卵、仔稚魚生物學及生態學的調查和研究較少，中國水產科學研究院黃海水產研究所于1985年3月—1986年10月［14-15］，遼寧省海洋水產科學研究院于1998年6—9月在黃海北部海域開展了調查。本文依據2009年5月、7月、9月、10月在黃海北部近岸海域開展的4次魚卵仔魚專項調查數據，全面分析了黃海北部近岸海域魚卵、仔稚魚的種類組成、數量分布及季節變動趨勢，以期為研究黃海漁業資源的補充機制、合理評價黃海北部近岸海域產卵場的地位以及漁業資源的生態修復及可持續發展提供技術支持。

1 材料與方法

1.1 數據來源

本文所用數據來源于2009年5月（5月19日—5月23日）、7月（7月24日—7月30日）、9月（9月10日—9月15日）、10月（10月9日—10月14日）在黃海北部近岸開展的共計4次的調查資料。魚卵、仔稚魚調查設站位38個（圖1）。調查租用漁業生產船只采樣，漁船的船長27 m，主機功率257.4 kW。樣品采集參照我國海洋綜合調查與評價專項的《海洋調查規范》［16］，網具采用淺水Ⅰ型浮游生物網，網長145 cm，網口內徑50 cm，網口面積0.2 m2，篩絹用JP12，孔徑0.507 mm。每站垂直和水平取樣。垂直取樣從海底至水面垂直拖取，拖網速度約0.5 m·s-1；水平取樣每站拖10 min，拖速2.5～3.0 nmile·h-1，水平拖網與垂直拖網均加網口流量計記濾水體積。拖取的樣品加5%的甲醛溶液固定帶回實驗室鑒定分析。

1.2 樣品分析和數據處理

1）在體視顯微鏡下對魚卵仔稚魚樣品進行分類鑒定、個體計數。5月份調查部分魚卵量大的站位，采用抽樣1/5的比例進行鑒定。

2）魚卵與仔稚魚密度（Cb）（尾·m-3）：水平網采用Cb=Nb/（D×網口面積）計算，其中D為掃海距離；垂直網采用Cb=Nb/（拖網距離×網口面積）計算；Nb在水平網和垂直網中均為全網魚卵和仔稚魚的個體數。

3）采用PRIMER5.0軟件包中的Margalef豐富度指數（D）、Shannon-Wiener多樣性指數（H′）和Pielou均勻度指數（J′）進行多樣性研究［11-12，17］。Margalef豐富度指數Shannon-Wiener 多 樣 性 指 數 （H′）：H′=中，S為種類數；N為總個體數；Pi為第i種個體數占總個體數的比例。

4）運用ArcGIS 9.0軟件繪制魚卵和仔稚魚數量平面分布圖，分析魚卵和仔稚魚數量分布情況。

2 結果與分析

2.1 種類組成

2009年黃海北部近岸海域產卵場4個航次調查共捕獲魚卵178 467粒、仔稚魚138尾，共計31種。能鑒定到種的有28種，隸屬8目、18科，有兩種鑒定到科，有1種未能鑒別。在上述已鑒定的28種當中，按適溫屬性來分，暖水性有10種，占35.71%；暖溫性有16種，占57.14%；冷溫性2種，占7.14%。按棲息水層分，中上層魚類11種，占39.29%；底層魚類12種，占42.86%。按卵子的分布水層和生態特性來分，浮性卵27種，占87.10%；附著性卵2種，占6.45%；卵胎生2種，占6.45%（表1）。

7月魚卵、仔稚魚群落Margalef豐富度指數（D）、Shannon-Wiener多樣性指數（H′）在4個航次中是最高的，Pielou均勻度指數（J′）居第2位。9月魚卵、仔稚魚群落Margalef豐富度指數（D）、Shannon-Wiener多樣性指數（H′）在4個航次中居第2位，Pielou均勻度指數（J′）是4個航次中最高的。5月航次雖然捕獲的魚卵、仔稚魚數量最多，因鳀（Engraulis japonicus）占的比例非常高，各多樣性指數反而較低（表2）。

2.2 魚卵的數量組成與季節分布

4個航次調查水平拖網加垂直拖網共獲取魚卵27種，共178 467粒。

5月份調查共調查了38個站位，水平拖網與垂直拖網共捕獲魚卵16種，177 670粒。其中水平拖網176 925粒，垂直拖網745粒。34個站捕到魚卵，魚卵的出現頻率為89.47%。水平拖網魚卵出現最多的3個站位是35、27、32站，各捕獲魚卵29 950、27 930、24 740粒，分別占5月份調查水平拖網捕獲魚卵總數的16.93%、15.79%、13.98%。調查海域水平拖網魚卵的平均密度為35.90粒·m-3（圖2）。

7月份調查共調查了38個站位，26個站捕到魚卵，魚卵的出現頻率為68.42%。共獲取魚卵15種，776粒，其中水平拖網543粒，垂直拖網233粒。水平拖網魚卵出現最多的3個站位是31、15、19站，各捕獲魚卵124、119、51粒，分別占7月份調查水平拖網捕獲魚卵總數的22.84%、21.92%、9.39%。調查海域水平拖網魚卵的平均密度為0.14粒·m-3（圖2）。

9月份調查共調查了38個站位，只有3個站位的水平拖網捕到魚卵2種，13粒，分別為30、18、16站。其中李氏（Callionymus richardsoni）魚卵11粒，多鱗鱚（Sillago sihama）魚卵2粒。魚卵的出現頻率為7.89%。9月份調查海域水平拖網魚卵平均密度為0.30粒·m-3。

10月份調查共調查了38個站位，只有2個站位的水平拖網捕到花鱸（Lateolabrax maculatus）魚卵1種，8粒，分布在6、7兩個站位。魚卵的出現頻率為5.26%。10月份調查水平拖網海域魚卵平均密度為1.90×10-3粒·m-3。

2.3 仔稚魚的數量組成與季節分布

4個航次水平拖網加垂直拖網調查共捕獲仔稚魚10種，138尾。

5月份未捕到仔稚魚。

7月份共調查38個站，水平拖網與垂直拖網共有16個站捕獲仔稚魚7種，86尾，仔稚魚的出現頻率為42.11%。仔稚魚出現最多的站是36、35站，各捕獲仔稚魚31、29尾，分別占7月份調查捕獲仔稚魚總數的36.05%、33.72%。其中共捕獲鳀68尾、尖海龍（Syngnathus acus）8尾、赤鼻棱鳀（Thrissa kammalensis）3尾（圖3）。其中水平拖網共捕獲仔稚魚5種、52尾，仔稚魚平均密度為0.01尾·m-3（1.37尾·網-1）。

9月份共調查38個站，水平拖網與垂直拖網共有17個站捕獲仔稚魚9種，29尾，仔稚魚的出現頻率為44.74%。仔稚魚出現最多的站是29、36站（圖3），均捕獲仔稚魚3尾，分別占9月份調查捕獲仔稚魚總數的10.34%。其中水平拖網共捕獲仔稚魚8種，18尾，仔稚魚平均密度為4.30×10-3尾·m-3（0.47尾·網-1）。

10月份調查38個站，水平拖網與垂直拖網共有7個站捕獲仔稚魚1種，23尾，仔稚魚的出現頻率為18.42%。全為李氏仔魚。其中水平拖網共捕獲20尾，仔稚魚出現最多的10、8、1站各捕到4尾李氏仔稚魚。調查海區水平拖網仔稚魚平均密度為4.50×10-3尾·m-3（0.53尾·網-1）。

2.4 魚卵、仔稚魚主要種類的分布

4個航次水平拖網與垂直拖網共捕獲魚卵仔稚魚178 605粒（尾），其中鳀魚卵、仔稚魚172 649粒（尾），占總數的96.67%，居第1位；鮻（Liza haematocheilus），1 486粒（尾），占總數的0.83%，居 第 2 位；皮 氏 叫 姑 魚（Johnius belengerii）1 226粒（尾），占總數的0.69%，居第3位；斑鰶（Konosirus punctatus）503粒（尾），占總數的0.28%，居第4位。

表1 2009年黃海北部近岸硬骨魚類魚卵、仔魚名錄Tab.1 Species composition of ichthyoplankton and ecological types of their spawning adults in the north Yellow Sea in 2009

表2 2009年4航次水平、垂直網調查魚卵、仔稚魚種類數、個體數和多樣性指數統計Tab.2 Number of species，individual and diversity index of ichthyoplankton in horizontal and vertical towing in four investigations in 2009

2.4.1 鳀

4個航次水平拖網與垂直拖網共捕獲鳀魚卵、仔稚魚172 649粒（尾），其中魚卵172 580粒，仔稚魚69尾。5月航次捕獲172 542粒（尾）、7月航次捕獲106粒（尾）、9月航次捕獲1粒（尾）。鳀的數量在黃海北部近岸海域4個航次調查中占絕對優勢地位，主要分布于大洋河河口、英那河河口、碧流河河口海域，英那河河口至大洋河河口附近海域為高峰分布區。5月份的27、35、15、32站是豐度最大的幾個站位，鳀魚卵豐度分別為255.04粒·m-3、221.53粒·m-3、150.07粒·m-3、148.55粒·m-3（圖4）。

2.4.2 鮻

4個航次水平拖網與垂直拖網共捕獲鮻魚卵1 486粒，無仔稚魚，全在5月航次中捕獲。主要集中分布于碧流河河口、莊河河口、大洋河河口、鴨綠江河口附近海域，其中碧流河河口至莊河河口為高峰分布區。16、21、35、19站是豐度最大的幾個站位，鮻魚卵豐度分別為1.94粒· m-3、1.63粒·m-3、1.06粒·m-3、1.04粒·m-3（圖5）。

2.4.3 皮氏叫姑魚

4個航次水平拖網與垂直拖網共捕獲皮氏叫姑魚魚卵1 226粒，無仔稚魚，全在5月航次中捕獲。主要分布于碧流河河口、英那河河口、莊河河口、大洋河河口附近海域。14、26、35、16站是豐度最大的幾個站位，皮氏叫姑魚魚卵豐度分別為2.50粒·m-3、1.91粒·m-3、1.52粒·m-3、1.12粒·m-3（圖6）。

2.4.4 斑鰶

4個航次水平拖網與垂直拖網共捕獲斑鰶魚卵503粒，無仔稚魚，全在5月航次捕獲。26站的豐度最大，為1.43粒·m-3；21站的豐度居第2位，為0.14粒·m-3；34站的豐度居第3位，為0.01粒·m-3。斑鰶的主要產卵場位于英那河河口、大洋河河口海域（圖7）。

2.4.5 赫氏高眼鰈（Cleisthenes herzensteini）

4個航次水平拖網與垂直拖網共捕獲赫氏高眼鰈魚卵462粒，無仔稚魚，其中5月航次捕獲459粒，7月航次捕獲3粒。15站的豐度最大，為1.04粒·m-3；37站的豐度居第2位，為0.62粒·m-3；20 站 的 豐 度 居 第3 位，為0.48粒·m-3；26 站 的 豐 度 居 第4 位，為0.23粒·m-3。赫氏高眼鰈的主要產卵場位于碧流河河口、大洋河河口海域（圖8）。

2.4.6 鳳鱭（Coilia mystus）

4個航次共捕獲鳳鱭魚卵437粒，無仔稚魚，其中5月航次捕獲419粒，7月航次捕獲18粒。35站的豐度最大，為1.52粒·m-3；32站的豐度居第2位，為0.85粒·m-3；27站的豐度居第3位，為0.37粒·m-3；36站的豐度居第4位，為0.13粒·m-3。鳳鱭的主要產卵場位于大洋河河口海域（圖9）。

3 討論

鳀的產卵洄游隨春季黃渤海水溫上升由南向北陸續向近岸移動，鳀4月中旬前后大批繞過成山頭，4月下旬分別抵達黃海北部和渤海的各產卵場［17］。據劉鴻等［18］研究報道，2013年黃海中部近岸產卵場5月下旬鳀豐度為11.76尾·m-3。2007—2009年春季，斑鰶為萊州灣海域魚卵第一優勢種，鳀卵在2007年為第二優勢種，之后則為非優勢種類［19］。萊州灣2008年4次調查，鳀為數量最多的種，各航次鳀占總數量的57% ～96%，歷史上不同年份間，鳀的量變化較大，1993年鳀魚卵量顯著高于其他年份［12］。2010年夏季（8月），海洋島漁場北部，鳀卵平均密度高達6 576粒·網-1［20］。本研究2009年5月航次水平拖網鳀魚卵共捕獲171 862粒，平均密度為34.88粒·m-3（4 522.68粒·網-1），鳀的優勢度及產卵量要顯著高于近年萊州灣及黃海中南部近岸海域，與2010年海洋島漁場8月調查相比，鳀的產卵量稍低但基本處于同一數量級內。鳀生命周期短，分布海域廣闊通達，自我恢復能力較強，環境因子變化對這種廣適應性的魚類的影響周期是漫長的，只能使其資源數量發生一定的波動［17］。黃渤海漁業自20世紀90年代初開始推廣應用鳀變水層拖網，捕撈產量逐年增加［21］，當前鳀已成為黃海北部大連及丹東籍雙拖網漁船的主要捕撈對象，鳀的資源變動對當地漁業影響顯著。貫徹好休漁制度，合理控制捕撈力量，保證鳀產卵親體的量是黃海北部鳀產卵場功能發揮的關鍵。

據卞曉東等［22］研究報道，河口海域咸淡水交匯水系的高生產力能為魚類幼體的生長育肥提供豐富的食物，高濁度限制了河口海域肉食性魚類的生存，低鹽水使廣鹽性魚類滲透壓調節的能力降低，對于魚類幼體的存活具有重要影響。上述諸多有利條件促使許多魚類幼體階段生活在河口生態系統中［23］，因此，世界范圍內的河口海域基本都成為海洋魚類重要產卵場、育幼場。鮻沒有長距離的產卵洄游，只在深淺水間季節性定向巡游，一般在距岸邊2～8 km的海區或河口港灣附近產卵［24］，本次調查中鮻占捕獲魚卵、仔稚魚總量的0.83%，為排除鳀后的第一大產卵群體；皮氏叫姑魚為河口產卵型，喜河口5～15m淺水產卵［11］，本調查中皮氏叫姑魚占捕獲魚卵、仔稚魚總量的0.69%；斑鰶產卵場分布于黃海、渤海鹽度較低的沿岸河口附近［11］，本調查中斑鰶占捕獲魚卵、仔稚魚總量的0.28%；鳳鱭為河口區洄游魚類［25］，鳳鱭占捕獲魚卵、仔稚魚總量的0.24%。上述物種主要產卵季均在5月，核心產卵區域基本分布在鴨綠江、大洋河、英那河、莊河、碧流河等較大河流的河口區域，調查結果符合以往研究中明確劃分的河口產卵類型分類。赫氏高眼鰈是洄游特征明顯、洄游距離較短的魚類，周年在深淺水間往返移動，產卵場水深范圍15～35 m［25］，膠州灣、石島、文登附近近岸海域及黃海北部海洋島是其主要產卵場［17］。本調查中赫氏高眼鰈占捕獲魚卵仔稚魚總量的0.26%，為調查海域第五大產卵群體，主要產卵季在5月，主要產卵場位于碧流河河口、大洋河河口海域產卵。調查結果表明赫氏高眼鰈在黃海北部近岸海域也表現為河口產卵類型。分析原因主要為，以往在黃海北部開展的產卵場調查站位主要集中在平行遼寧海岸線走向的長海縣外側海洋島漁場海域，未在黃海北部近岸河口海域布設站位［17，20］，本研究中調查站位主要分布在長海縣內側近岸海域，調查站位多達38個，對黃海北部近岸海域各魚種產卵區域的調查較為充分。

春季未進入汛期，北方河口海域少量穩定淡水入海，水文環境要素分布是全年分布較為均勻的穩定期，形成有利于洄游性魚類產卵及發育的穩定水文條件［22］。本研究中，鮻、皮氏叫姑魚、斑鰶、鳳鱭等河口產卵群體在黃海北部鴨綠江、大洋河等河口海域的集中產卵，驗證了黃海北部近岸產卵場的主要產卵群體為河口產卵類型，主要產卵區域位于各河口海域。鴨綠江、大洋河、英那河、莊河、碧流河等地表徑流的注入［4］，其獨特的水文、水質條件最終形成了黃海北部近岸海域重要產卵場。

黃海北部產卵場為鳀、藍點馬鮫（Scomberomorus niphonius）、皮氏叫姑魚、小黃魚（Pseudosciaena polyactis）等物種洄游路線最北側產卵場，每年4月前后，隨黃海水溫上升，上述物種陸續自南向北洄游產卵［27］。據秦宇博等［1］研究報道，隨近年來漁船機動作業能力的加強，遼寧籍大功率漁船多沿經濟魚類洄游路線逐魚群生產或轉港黃海中南部海域作業，高強度捕撈力量作用下，多種洄游性魚類在進入遼東灣、黃海北部沿岸傳統產卵場前已被充分利用，限制了產卵場對漁業資源的補充能力。當前渤海各主要產卵場的調查研究在魚卵仔稚魚種類與數量逐年下降的背景下，魚卵、仔稚魚的種類組成呈現出向生命周期短、個體小、資源更新節律快的小型低質魚種上轉化的趨勢［12，19，22］，本研究中鳀魚卵的絕對優勢地位及藍點馬鮫魚卵的少見、帶魚（Trichiurus lepturus）的絕跡等現象，與渤海各產卵場的演變趨勢基本一致。黃海北部近岸海域產卵場作為黃渤海生態系統中鳀、小黃魚、藍點馬鮫等長距離洄游性群體產卵洄游路線的地理終端，受捕撈等因素影響顯著。周期性地開展產卵場調查，監控黃海北部近岸海域產卵場變動趨勢，對合理評價休漁效果、調整休漁政策等漁業管理措施，可提供重要的技術支持。期待后續的研究能進一步充實黃海北部近岸海域產卵場的研究成果，為漁業資源的保護與恢復做出相應的貢獻。