大蒜種質資源農藝性狀分析及綜合評價

冷家歸 李德文 周亞麗 姚正治 王少銘 侯穎輝 李晉華 羅莉斯

摘要：【目的】分析大蒜種質資源的農藝性狀，并對大蒜種質資源進行初步鑒定及綜合評價，以期全面了解大蒜種質資源特性，對今后開展大蒜種質資源遺傳多樣性分析、創新利用及新品種選育提供理論參考?！痉椒ā繉?84份大蒜種質資源的株高、假莖直徑、葉長、葉寬和單頭鱗莖重等12個農藝性狀進行調查，計算其變異系數，并進行相關分析、主成分分析和聚類分析。【結果】184份大蒜種質資源的12個農藝性狀變異系數為14.072%～67.993%，其中，假莖直徑、葉長、葉片數和鱗莖盤厚的變異系數均大于40.000%。相關分析結果顯示，大蒜種質資源不同農藝性狀間存在不同程度的相關性，其中鱗莖高、鱗莖橫莖、鱗莖盤直徑、鱗芽背寬和鱗芽高是影響蒜頭產量的主要農藝性狀。主成分分析結果顯示，大蒜種質資源表型性狀的絕大部分信息包含在前4個主成分因子，累計貢獻率為76.226%，主要因子為鱗莖橫徑、株高、單頭鱗莖重、鱗芽高、鱗莖高、鱗莖盤厚和葉片數。聚類分析結果顯示，184份大蒜種質資源在歐氏距離20.00處可聚為七大類群，其中第Ⅳ和Ⅴ類群種質的綜合表現較好，且大部分為貴州本地資源。通過計算184份大蒜種質資源農藝性狀的綜合得分，篩選出綜合得分較高的21份種質，其中有20份種質來自貴州?！窘Y論】184份大蒜種質資源遺傳差異較大，其中貴州大蒜種質資源綜合表現優異，是篩選優良大蒜種質資源的良好材料。

關鍵詞： 大蒜;種質資源;農藝性狀;分析;評價

中圖分類號： S633.402.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）11-2952-10

Analysis and evaluation of agronomic traits in Allium sativum L. germplasm resources

LENG Jia-gui1，2， LI De-wen1，2， ZHOU Ya-li3， YAO Zheng-zhi4， WANG Shao-ming1，2，

HOU Ying-hui1，2， LI Jin-hua1，2， LUO Li-si1，2*

（1Guizhou Institute of Spice Crops， Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang? 550006， China; 2Guizhou Institute of Oil Crops， Guizhou Academy of Agricultural Sciences， Guiyang? 550006， China; 3Agricultural and Rural Bureau of Daozhen County， Zunyi， Guizhou? 563500， China; 4 Hekou Town Agricultural Service

Center of Daozhen County， Zunyi， Guizhou? 563500， China）

Abstract：【Objective】To analyze the agronomic characters of garlic germplasm resources， and conduct preliminary identification and comprehensive evaluation. In order to comprehensively explore the characteristics， and provide theoretical reference for the future development， genetic diversity analysis， innovative utilization and new variety breeding of resources. 【Method】In this study， investigated 12 agronomic traits including plant height， stem diameter， leaf length， leaf width and single bulb weight of 184 garlic germplasm resources. Its coefficient of variability was calculated. The coefficient of variation， correlation， principal components and cluster were analyzed. 【Result】The variation coefficients of the 12 agronomic traits of 184 germplasm resources? ranged from 14.072% to 67.993% of 12 agronomic traits of 184 garlic germplasm resources， stem diameter， leaf length， leaf number and thickness of shortened stem were all greater than 40.000%. Moreover， correlation analysis showed that there were different degrees of correlation among different agrono-mic traits of germplasm， the main agronomic traits that affected the yield of garlic included bulb height，bulb diameter，diameter of short stem， bulbel width and bulbel height， respectively. Further， principal component analysis found that the cumulative contribution rate of the four factors was 76.226%. The main factors were the bulb transverse diameter， plant height， single bulb weight， bulbel height， bulb height， bulb stem thickness， and the number of leaves. Cluster analysis showed that the 184 garlic germplasm resources could be grouped into seven groups at the Euclidean distance of 20.00， of which the Ⅳ and Ⅴ germplasm groups， largely from Guizhou， had a better comprehensive performance. By calculating a comprehensive agronomic trait score for all 184 germplasms， 21 germplasms with the highest agronomic trait scores were selected， 20 of which came from Guizhou. 【Conclusion】 The 184 garlic germplasm resources display substantial diffe-rences in agronomical traits. Several derived from Guizhou displayed excellent comprehensive performance and thus， provide material for the screening of excellent garlic germplasm resources.

Key words： Allium sativum L.; germplasm resources; agronomic traits; analysis; evaluation

Foundation item： Science and Technology Support Project of Guizhou （Qiankehezhicheng〔2018〕2331）; Science and Technology Platform Talents Project of Guizhou （QKHPTRC〔2017〕5713）; Youth Fund of Guizhou Academy of Agricultural Sciences （QNKYQNJJ〔2018〕105）; Germplasm Resources Project of Guizhou Academy of Agricultural Scien-ces 〔2020〕04）

0 引言

【研究意義】大蒜（Allium sativum L.）為百合科蔥屬兩年生辛香料植物，原產于亞洲西部。我國大蒜種質資源較豐富，在世界上的栽培面積最大，約占全球大蒜種植面積的85%以上，總生產量和出口量均居世界第一（劉世琦，2007;王震，2013）。種質資源農藝性狀的分析和評價為挖掘和利用優異種質資源打下基礎，同時也是種質資源能較好利用的關鍵前提，與分子評價相比，農藝性狀的評價具有相對直接性和不可替代性，在核心種質庫構建和資源分類中被廣泛應用（王力榮等，2005;李國強等，2008;王海平等，2011;羅莉斯等，2015）。通過對大蒜種質資源的關鍵農藝性狀進行研究與分析，以期獲得適宜當地選栽的優質高產大蒜種質資源，對當地大蒜新品種的選育具有非常重要的研究意義?！厩叭搜芯窟M展】國內學者對大蒜種質資源進行了大量研究，如李錫香和朱德蔚（2006）在《大蒜種質資源描述規范和數據標準》中明確了大蒜種質資源的收集、整理和保存等基礎性工作的開展標準，以此為依據建立了國內外213份種質資源基本信息庫，對其中80份種質資源的農藝性狀進行了鑒定和評價，并建立了大蒜農藝性狀基本數據庫，為大蒜種質資源的信息共享創造了較好基礎和條件。陳書霞等（2012）對國內外40份大蒜種質資源的16個農藝性狀和4個品質性狀指標的主成分進行了分析與評價，并以遺傳相似系數和前3個主成分為基礎進行聚類分析，結果表明40份大蒜種質資源可分為四大類。羅莉斯等（2015）對32份貴州省的大蒜種質資源農藝性狀進行聚類分析及評價，篩選出較好的育種材料3份。李菊等（2018）基于6個重要農藝性狀對四川省的大蒜種質資源表型進行評價，結果表明四川地區大蒜種質資源的遺傳變異豐富。馮翠等（2019）對國內21份大蒜種質資源農藝性狀進行綜合評價及其適應性鑒定，結果顯示大蒜種質資源主要農藝性狀間存在一定的差異性，相關性較強，且大蒜種質資源的遺傳多樣性豐富，大蒜越冬前后植株各部分生長速率存在一定差異。此外，郭鳳領等（2018）對湖北省38份大蒜種質資源的主要農藝性狀與大蒜素含量進行關聯分析，篩選出較好的育種材料9份。田萌等（2018）對28份國內大蒜種質資源的農藝性狀與鱗莖果聚糖含量進行相關分析，結果表明抽薹期假莖粗和收獲期橫莖是影響大蒜鱗莖中果聚糖含量的主要農藝性狀。田潔等（2019）對28份國內大蒜種質資源的鱗莖表型性狀和碳水化合物含量進行綜合評價，結果顯示鱗莖的表型和碳水化合物性狀遺傳變異豐富?？姿仄嫉龋?015）對78份國內外大蒜種質資源的農藝性狀變異特征及其與產量相關構成進行分析，結果表明大蒜種質資源的遺傳多樣性豐富，且各農藝性狀間呈極顯著的相關性。王薇薇等（2017）對國內12份大蒜種質資源進行綜合評價及聚類分析，篩選出了蒜頭型、青蒜型和蒜頭蒜薹兼用型大蒜品種?！颈狙芯壳腥朦c】目前未見廣泛收集貴州及其他省（市）大蒜種質資源，并運用相關分析、主成分分析和聚類分析等多種分析方法進行綜合評價的研究報道?！緮M解決的關鍵問題】從貴州及其他省（市）收集大蒜種質資源184份，對其株高、假莖直徑、葉長、葉寬和單頭鱗莖重等12個農藝性狀進行調查，以期全面了解大蒜種質資源特性，對今后開展大蒜種質資源遺傳多樣性分析、創新利用及新品種培育提供理論參考，并為發展貴州特色山地高效大蒜產業打下基礎。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

本研究收集了184份大蒜種質資源，分別來自9個不同的省（市），其中貴州160份、甘肅6份、湖南6份、重慶4份、山東3份、云南2份及湖北、江蘇、四川各1份，詳見表1，均由貴州省農業科學院油料（香料）研究所收集并保存。于2018—2019年種植在貴州省香料研究所貴陽試驗地香料資源圃（北緯26°51′，東經106°66′，海拔1127 m）。每年9月中旬播種，次年5月下旬收獲。試驗地長（20 m）×寬（1 m）開廂，每份材料種植8行，行距20 cm、株距10 cm，按常規方法進行田間管理。

1. 2 試驗方法

根據《大蒜種質資源描述規范和數據標準》（李錫香等，2006），每份種質資源隨機選取10株，調查其株高（cm）、假莖直徑（cm）、葉長（cm）、葉寬（cm）和葉片數，以及可用作青蒜苗（鮮食蒜苗）和蒜頭的農藝性狀指標，包括鱗莖高（cm）、鱗莖橫徑（cm）、單頭鱗莖重（g）、鱗莖盤厚（cm）、鱗莖盤直徑（cm）、鱗芽背寬（cm）和鱗芽高（cm），共計12個表型性狀。農藝性狀具體描述見表2（呂偉等，2020）。

1. 3 統計分析

釆用Excel 2003和SPSS 21.0進行數據整理及分析，計算平均值、標準差和變異系數。采用Pearson對12個農藝性狀進行相關分析。釆用DPS v18.10進行主成分分析（呂丹等，2020;饒慶琳等，2020;楊航等，2020）和聚類分析（陳湘瑜等，2020;呂丹等，2020），聚類方法為離差平方和法，種質間遺傳距離采用歐式平方距離。

2 結果與分析

2. 1 大蒜種質資源的農藝性狀變異系數分析結果

大蒜種質資源農藝性狀的測定結果如表3所示。12個農藝性狀的變異系數為14.072%～67.993%，排序為葉長>鱗莖盤厚>假莖直徑>葉片數>單頭鱗莖重>葉寬>鱗芽背寬>鱗芽高>株高>鱗莖盤直徑>鱗莖高>鱗莖橫徑，其中，變異系數最大的是與蒜苗產量相關的性狀，包括葉長（67.993%）、假莖直徑（45.577%）和葉片數（44.832%），其次是與蒜頭產量相關的性狀，包括鱗莖盤厚（61.951%）和單頭鱗莖重（35.773%）。葉長為2.176～71.667 cm，平均為32.660 cm;鱗莖盤厚度為0.315～4.379 cm，平均為0.655 cm;假莖直徑為0.933～5.567 cm，平均為2.996 cm;葉片數為5.167～12.000，平均為8.884片;單頭鱗莖重為6.431～75.096 g，平均為27.703 g。綜上所述，不同來源的大蒜種質資源在葉長、鱗莖盤厚、假莖直徑、葉片數和單頭鱗莖重方面存在明顯差異，為今后大蒜種質資源的創新與利用提供可供選擇的材料。

2. 2 大蒜種質資源農藝性狀相關性分析結果

采用Pearson對184個大蒜種質資源的12個農藝性狀進行相關分析，結果如表4所示。株高與葉長和葉寬極顯著正相關（P<0.01，下同），而與假莖直徑、鱗莖高和鱗芽高極顯著負相關;鱗莖高與鱗莖橫徑（r=0.642）、單頭鱗莖重（r=0.630）、鱗莖盤直徑（r=0.341）、鱗芽背寬（r=0.193）和鱗芽高（r=0.790）呈極顯著正相關;鱗莖橫徑與單頭鱗莖重（r=0.903）、鱗莖盤直徑（r=0.621）、鱗芽背寬（r=0.265）和鱗芽高（r=0.467）呈極顯著正相關，與鱗莖盤厚（r=0.146）呈顯著正相關（P<0.05，下同）;單頭鱗莖重與鱗莖盤直徑（r=0.654）、鱗芽背寬（r=0.282）和鱗芽高（r=0.449）呈極顯著正相關;鱗莖盤直徑與鱗芽背寬（r=0.214）和鱗芽高（r=0.295）呈極顯著正相關;鱗芽背寬與鱗芽高（r=0.201）呈極顯著正相關。由此可見，大蒜種質資源各農藝性狀間存在較大的相關性，其中，鱗莖高、鱗莖橫莖、鱗莖盤直徑、鱗芽背寬和鱗芽高可能是影響蒜頭產量的主要農藝性狀，說明各農藝性狀間可產生較大的相互影響。

2. 3 大蒜種質資源農藝性狀主成分分析

通過對大蒜種質資源農藝性狀進行主成分分析，結果（表5）表明，前4個主成分的累計貢獻率為76.226%，其中第1主成分（PC1）特征值達4.595，貢獻率達38.291%，其中鱗莖高和鱗芽高貢獻值最大，特征向量值分別是0.389和0.374，因此，鱗莖高和鱗芽高是第1主成分中的主要因子;第2主成分（PC2）特征值為2.202，貢獻率為18.349%，單頭鱗莖重、株高和鱗莖橫徑貢獻值最大，特征向量分別為0.380、0.379和0.373，因此，單頭鱗莖重、株高和鱗莖橫徑是第2主成分中的主要因子;第3主成分（PC3）特征值為1.337，貢獻率為11.476%，其中葉片數貢獻值最大，特征向量為0.716，因此，葉片數是第3主成分中的主要因子;第4主成分（PC4）特征值為0.973，貢獻率為8.109%，其中鱗莖盤厚貢獻值最大，特征向量為0.886，因此，鱗莖盤厚是第4主成分中的主要因子。由此可知，大蒜種質資源表型性狀的絕大部分信息包含在前4個主成分因子中，且主要因子為鱗莖橫徑、株高、單頭鱗莖重、鱗芽高、鱗莖高、鱗莖盤厚和葉片數。

2. 4 大蒜種質資源農藝性狀聚類分析

對184份大蒜種質資源進行聚類分析，結果顯示184份大蒜種質資源在歐氏距離20.00處可聚為七大類群（圖1和表6）。在第Ⅰ類群包含26份種質資源，該類群葉長、葉寬、葉片數和單頭鱗莖重均處于中等水平。第Ⅱ類群包括53份種質資源，該類群葉片數多，假莖較粗壯，可用作篩選青蒜或抗倒伏材料。第Ⅲ類群包含22份種質資源，表現為植株較低，假莖較粗壯，其他性狀表現一般，可用于抗倒伏材料的篩選。第Ⅳ類群包含20個種質資源，該類群鱗莖高、鱗莖橫徑、單頭鱗莖重、鱗莖盤直徑和鱗芽高等性狀均表現優良，且植株較低，假莖也較粗壯，易于植株抗倒伏，是大蒜農藝性狀綜合表現較好的地方種質資源，可用于篩選生產蒜頭的大蒜種質資源和抗倒伏植株。第Ⅴ類群包含34份種質資源，該類群株高、葉長、葉寬和單頭鱗莖重表現良好，可用于篩選青蒜苗和蒜頭兼用型大蒜種質資源。第Ⅵ類群僅包含2份種質資源，該類群植株瘦小，綜合表現較差，不適合用于優異資源的篩選，但后續可結合田間觀察，進一步判定是否用于抗性（抗寒、抗病、抗旱）植株的篩選。第Ⅶ類群含有27份大蒜種質資源，該類群株高、葉寬和葉片數均處于中等水平，可用于篩選青蒜苗材料。進一步分析發現，在第Ⅳ和Ⅴ類群中，僅第Ⅴ類群中的資源編號106、107、109、110、134和165分別來自重慶萬州、甘肅隴南、山東濟南、山東金鄉、湖南江華和重慶武隆，其余資源均是貴州本地資源，表明貴州具有大量農藝性狀表現優良的大蒜種質資源。

2. 5 大蒜種質資源農藝性狀綜合評價

標準化的12個農藝性狀數值分別以X1～X12表示，帶入前4個主成分中，得到4個主成分因子得分，其計算公式如下：

F1=-0.28X1+0.35X2-0.37X3-0.23X4+0.09X5+0.39X6+

0.34X7+0.34X8+0.04X9+0.25X10+0.12X11+0.37X12

F2=0.37X1-0.18X2+0.32X3+0.46X4+0.09X5+0.07X6+

0.37X7+0.38X8+0.10X9+0.35X10+0.29X11-0.05X12

F3=0.01X1+0.16X2-0.20X3+0.34X4+0.72X5+0.01X6-

0.15X7-0.16X8-0.31X9-0.21X10+0.34X11+0.04X12

F4=-0.03X1+0.10X2-0.16X3+0.02X4+0.32X5-0.19X6-

0.05X7-0.07X8+0.89X9+0.05X10-0.03X11-0.15X12

根據4個主成分因子得分F1、F2、F3和F4的貢獻率權重（50.23%、24.07%、15.05%和10.64%），得出農藝性狀綜合得分（F）公式如下：

F=0.50F1+0.24F2+0.15F3+0.11F4

依據上述公式計算184份大蒜種質資源農藝性狀的綜合得分，綜合得分越高則表明大蒜種質資源農藝性狀綜合表現越好，排名位于前21的大蒜種質資源如表7所示。其中，排名前10位的種質編號依次為23、15、72、43、175、131、51、87、102和69。上述10份種質中有8份被聚為第Ⅳ類群，其鱗莖高、鱗莖橫徑、單頭鱗莖重、鱗莖盤直徑、鱗芽高等與大蒜蒜頭產量相關農藝性狀均表現優良;且植株較低，假莖也較粗，易于植株抗倒伏，是大蒜農藝性狀綜合表現較好的地方種質資源，可用于生產蒜頭的大蒜種質資源。而編號131的種質聚在類群Ⅴ中，其株高、葉長、葉寬和單頭鱗莖重值較高，可用于篩選青蒜和蒜頭兼用型大蒜種質資源。編號102的種質則聚在類群Ⅱ中，該類群植株葉片數多，假莖較粗壯，可用作篩選青蒜或抗倒伏材料。且綜合得分前21份種質中，僅編號19的種質來自湖南，其余資源均來自貴州，且與上述聚類分析結果相對一致，故貴州大蒜種質資源綜合表現優異，是篩選優良大蒜種質資源的良好材料。

3 討論

3. 1 大蒜種質資源的農藝性狀評價及分析

種質資源是作物育種的前提和基礎，挖掘優異大蒜種質資源是大蒜品種選育與改良中最重要的工作（李菊等，2018）。種質資源農藝性狀的差異性分析對優異種質資源利用、新品種選育、大蒜優異種質資源的篩選及遺傳多樣性研究具有重要意義（李東霞等，2015）。本研究發現184份大蒜種質資源的遺傳變異系數為14.072%～67.993%，表明大蒜種質資源存在豐富的遺傳變異，引起這些差異的原因可能與品種特性或大蒜為無性繁殖材料有關，同時，體細胞變異與細胞突變累積也可能是導致大蒜變異的因素（徐培文等，2006）。部分學者認為，數量性狀是連續變異性狀，人為地對數量性狀進行分級會造成誤差（王力榮等，2005），但在栽培育種和生產實踐中，開展數量性狀分級工作會使調查和分析結果更直觀和實用。合理地進行數量性狀分級，有利于利用現有的統計模型解決相關科學問題（王海平等，2014）。王力榮等（2005）利用數量性狀作為連續性狀對桃樹種質資源進行分級時，認為1～5級分級方法更好，較直觀，且更利于分級的可塑性。本研究對184份大蒜種質資源進行評價時，根據種質資源的數量性狀值，得出具體綜合得分，避免了人為誤差的出現，且能較形象、直觀地對種質資源進行篩選和評價。

3. 2 主成分分析及聚類分析

主成分分析和聚類分析廣泛應用于大蒜（羅莉斯等，2015）、薄荷（王少銘等，2018）、芝麻（楊航等，2020）和花生（饒慶琳等，2020）等常見作物。由于植物各性狀間存在一定相關性，因此，可充分利用植物的這一特點，在植物種質資源創新及新品種選育時，可通過性狀間的相關性，對期望的性狀進行篩選（孔素萍等，2015）。

主成分分析是將很多影響因子的性狀指標轉化為極少數幾個綜合指標，確定主要的影響因子，在種質資源評價和品種選育中具有非常重要意義（王海平等，2014）。主成分分析的主要目的是主成分篩選，可根據提供數量性狀的綜合信息對相關種質資源作出評價（饒慶琳等，2020）。而眾多農藝性狀中鱗莖質量是大蒜選育的主要目標性狀之一（王海平等，2011），在選擇大蒜品種時應選擇鱗莖產量高、綜合性狀優良的品種。本研究分別基于12個農藝性狀進行主成分分析，結果發現前4個主成分的累計貢獻率為76.226%，主要因子為鱗莖高、鱗芽高、單頭鱗莖重、株高、鱗莖橫徑、葉片數和鱗莖盤厚，是大蒜產量評價的重要性狀因子，而這一結果在性狀間相關分析中得到了驗證。

本研究基于12個數量性狀進行聚類分析，把184份供試大蒜種質資源分成七大類，聚類結果與大蒜種質資源的來源地無明顯相關性，究其原因可能是供試的大蒜種質主要是地方栽培品種，為了防止大蒜品種退化，全國各地蒜農有相互交換種質資源的習慣，或直接購買商品蒜用作蒜種，如河南中牟與山東萊蕪的蒜農，彼此間每年都會交換蒜種，導致種質資源超越地域限制而發生相互滲透。聚類分析結果很好地揭示了品種類群間存在的親緣關系，本研究對后續大蒜種質資源創新及遺傳多樣性分析具有重要的意義。本研究在主成分分析的基礎上對大蒜農藝性狀進行聚類分析，克服了傳統方法上僅以個別性狀對種質資源進行直觀、經驗性分類的弊端。通過對184份大蒜種質資源進行分析，從農藝性狀的角度分析并篩選出一批優異種質材料，但由于農藝性狀不穩定，易受環境條件和人為因素的影響而發生改變，故應結合相關的分子標記技術對大蒜種質資源進行更深入地檢測，以驗證農藝性狀的分析結果。為了更好地篩選和利用大蒜種質資源，今后應將產量與品質性狀、抗逆性和抗病蟲害、分子育種等方面的研究相結合，同時通過表型數據與分子水平相結合進行評價研究，對于深入了解大蒜種質資源的親緣關系和遺傳背景具有重要的意義。

4 結論

184份大蒜種質資源遺傳差異較大，其中貴州大蒜種質資源綜合表現優異，是篩選優良大蒜種質資源的良好材料。

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收稿日期：2021-01-18

基金項目：貴州省科技支撐項目（黔科合支撐〔2018〕2331號）;貴州省科技平臺人才項目（黔科合平臺人才〔2017〕5713號）;貴州省農科院青年基金項目（黔農科院青年基金〔2018〕105號）;黔農科院種質資源項目（〔2020〕04號）

通訊作者：羅莉斯（1983-），https：//orcid.org/0000-0002-9784-2532，副研究員，主要從事辛香料植物栽培與遺傳育種研究工作，E-mail：240995627 @qq.com

第一作者：冷家歸（1988-），https：//orcid.org/0000-0001-7006-3320，主要從事辛香料植物栽培與遺傳育種研究工作，E-mail：438678556 @qq.com