光照度對棘腹蛙蝌蚪行為的影響

張小琴，丁洪霞

（阿壩師范學院資源與環境學院，四川 汶川 623002）

棘腹蛙（Quasipaa boulengeri）［1］屬于動物界脊索動物門兩棲綱無尾目（Anura）叉舌蛙科（Dicroglossidae）棘胸蛙屬（Quasipaa），湖北首次發現，四川省汶川縣采到棘腹蛙標本后定名為新種，現已被《中國瀕危物種紅皮書》列為“易危”物種。棘腹蛙俗稱石蛙，分布在四川、湖南、貴州、江西、甘肅、重慶、湖北、陜西、廣西等地［2］。棘腹蛙的生態幅狹窄，一般棲息在海拔300～1 900 m的山林水溝中，喜陰涼潮濕，對水質、光照、土壤等環境條件要求嚴苛。棘腹蛙可以食用許多昆蟲，是環境有益型生物，有益系數68.31%［3］。兩棲動物的皮膚分泌物俗稱蛙皮肽，是一種巨大的醫學資源；而棘腹蛙的皮膚分泌物抑菌活性更強，尤其是對枯草桿菌的抑菌作用很好［4］。

外界的環境條件對于蝌蚪的生長和發育有重要的影響，不同的光強、光質和光照時間可以影響蝌蚪的體色、眼睛、進食反應、攻擊性以及反應力等諸多方面。高的光照度可以增強蝌蚪識別捕食者的能力，從而有助于提高反捕食反應和活動水平。棘腹蛙的人工規模化馴養需要從觀察行為開始，包括其攝食行為、繁殖行為等一系列行為，準確掌握棘腹蛙以及其蝌蚪行為所反映的問題，可以為規模化養殖提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗儀器

光照度計、100W LED燈、收納箱、鐵紗網、燒杯、鐵架臺、攝像機。棘腹蛙蝌蚪運回實驗室后，培養5 d適應環境，選用120只體長、體重、體色、生命活力、齡期相近的棘腹蛙蝌蚪，將它們分為4組，每組30只；培養箱用長、寬、高為28 cm×20 cm×15 cm的收納箱，在內部標記刻度線（10 cm、5 cm、箱底為0 cm）；收納箱上面敞開，四周包裹黑色卡紙；用40目的鐵紗網作為喂食臺，喂食臺升起5 cm下有空間遮光，水深10 cm。

1.2 試驗方法

試驗在阿壩師范學院進行，試驗時間2019年7—8月，這兩月平均最高溫度24.6℃，平均最低溫度15.0℃；實驗室養殖蝌蚪用水取自阿壩師范學院后山的溪水，水晾曬沉淀1 d后使用。

試驗采用比較行為學研究法，比較棘腹蛙蝌蚪在不同光照條件下的行為反應，各組不同光照度下的蝌蚪之間相互對照。用不同光照度養殖棘腹蛙蝌蚪觀察其行為反應，包括開燈前和開燈后蝌蚪活動區域的分布情況，蝌蚪體態、體色的變化，捕捉蝌蚪時的應激反應，蝌蚪的進食規律和蝌蚪的其他行為。

飼養管理：餌料為魚粉、豆粉、紅薯淀粉，餌料配比為1∶1∶1；飼料攪拌成團上鍋蒸熟。每天換水并清洗喂食臺和收納箱，定時喂食，喂食量為蝌蚪重量的1∕3，南瓜、白菜葉、煮熟豬肝與飼料共4種食物每天交替投食。

試驗條件設定：將水體分為6個區域（圖1），D區為喂食臺，是遮光區。分別測定4組實驗的6個區域的光照度，各區域光照度波動幅度在30 lx左右，各組區域光照度如表1。

圖1 區域分布

表1 各組區域光照度 （單位：lx）

2 結果與分析

2.1 應激性反應

試驗結果表明，光照度越大蝌蚪的應激反應越強烈，培養一段時間后蝌蚪敏感度降低。蝌蚪的應激行為表現為彈起周圍的水，并沿培養箱壁快速游動，尾部擺動幅度較大；有些則做垂直游動，到水面吐泡后迅速返回。在捕撈測量時各組光照度下的蝌蚪應激反應強烈程度無明顯區別。有時某些蝌蚪在未接受刺激的情況下也會突然反應出類似應激反應的行為，同時引起少數其他蝌蚪也發生這樣的行為；養殖前期蝌蚪在開關燈的瞬間也會做出相同的應激反應，隨著養殖時間變長蝌蚪的應激反應逐漸降低。

2.2 投食反應

蝌蚪攝食無明顯規律，在投食后進食；投食后D區蝌蚪減少，A區、E區、F區蝌蚪增多；投食后蝌蚪會四處游動尋找食物，蝌蚪主要依靠嗅覺尋找食物。試驗中棘腹蛙蝌蚪更喜歡味道重或是腥味大的食物，這類食物投食后蝌蚪尋找食物的反應強烈。

2.3 活動區域和其他反應

天氣悶熱水溫變高，水中溶解氧降低，蝌蚪會因溶解氧低而缺氧，蝌蚪缺氧時貼在培養箱內壁上，浮頭時A區和C區的蝌蚪明顯增多。缺氧后蝌蚪活力下降，缺氧嚴重時蝌蚪浮出水面腹部朝上，體態會出現細微的變化，體色變得不通透、微白。當蝌蚪瀕臨死亡時也會出現頭部略微變窄、體色變白的現象。光照度高的組中蝌蚪體色略淺于光照度低的蝌蚪。由表2可知，棘腹蛙蝌蚪在D區的分布隨著光照度的降低而頻率增多。

表2 各組各區域蝌蚪分布頻率

2.4 生長發育情況

經SPSS 25.0非參數檢驗分析，4組蝌蚪生長情況呈正態分布，小于顯著水平0.05，拒絕零假設，因此棘腹蛙蝌蚪的生長情況受到光照度影響。棘腹蛙蝌蚪經過30 d的培養，平均體長增長線性回歸分析見表3，在中心光照度2 000 lx下蝌蚪增長最快，中心光照度3 000 lx次之。如表4所示，在中心光照度4 000 lx下蝌蚪體重增長最快，中心光照度1 000 lx次之。試驗中4組蝌蚪的體長體重顯著性P均大于0.05，即4組樣本數據之間無顯著性差異，表明蝌蚪體重與體長的增長速度不因光照度的升高而增快。

表3 棘腹蛙蝌蚪平均體長增長線性回歸分析

表4 平均體重增長線性回歸分析

3 小結

棘腹蛙蝌蚪在高光照度下應激反應略強于低光照度下的蝌蚪。高光照度可以對環境產生有益的影響，如可以微弱地改變水溫［5］。為了適應環境，蝌蚪暴露在光照度大的區域，它分泌的神經遞質多巴胺的神經元數量將大大增加。蝌蚪眼睛接受感光信號傳遞到含有多巴胺神經元的視交叉上核，再轉達到另一分泌黑色素細胞刺激素的腦區，促進皮膚黑色素沉著。由眼睛傳遞光信號對視交叉上核有促進作用，因此光信號促進多巴胺釋放；但是長期在光照度高的環境下培養，體內多巴胺濃度過高，抑制激素形成，激素分泌降低從而減少外周皮膚色素形成，因此光照度較高的組蝌蚪體色較光照度低的組更淺［6］。

蝌蚪的松果眼可以在光照度變化時放電，影響蝌蚪運動。如果松果眼完好無損，它們在光照度低時比在光照度高時更靠近水面，并優先附著在投射陰影的漂浮物體的下面，因此在試驗中有陰影的D區平均有55%左右的蝌蚪活動于此處，光照度越高蝌蚪分布于D區的頻率就越高；如果松果眼切除則無此反應，并且不會變色。蝌蚪的垂直分布也取決于光照度，它們在光照度低時傾向于在水柱中向上移動。在蝌蚪水平游動時，身體通常背向上，但在向上游動時，身體繞長軸旋轉，向上游動并不依賴內耳介導的前庭反射。當光線變暗時，蝌蚪身體會向背側彎曲，當游動頻率增加時，背側彎曲也會隨之增加［7］。松果眼可以刺激蝌蚪產生褪黑素，蝌蚪在紅光下比其他光質下培養更早變態，而褪黑素可以抑制紅光誘導加速變態［8］。

棘腹蛙蝌蚪在高光照度下視力范圍更廣、應激反應更強；蝌蚪長期暴露在光照度高的環境中體色會變淺。棘腹蛙蝌蚪的松果眼可以感應光信號，從而調節蝌蚪的分布和活動地點。棘腹蛙蝌蚪的生理是否受光照度的影響有待進一步研究。