赤水河秋季浮游動物群落結構及其與環境因子關系

閔文武 黃福江 王偉

摘要 [目的]研究赤水河流域浮游動物群落結構及其與環境因子的關系。[方法]于2018年9月對赤水河流域11個采樣斷面進行浮游動物采集和水環境因子測定。[結果]赤水河部分斷面TN超標。赤水河共有浮游動物52種，輪蟲種類最多（33種），原生動物11種，橈足類6種，枝角類最少（3種）。浮游動物優勢種共7種，褐砂殼蟲（Difflugia avellana）優勢度指數最高，為0.204，枝角類不構成優勢種。浮游動物密度、生物量、Margalef豐富度指數、Pielou′s均勻度指數和Shannon Wiener多樣性指數平均值分別為34.61 個/L、27.11 μg/L、4.56、0.82和2.13。浮游動物群落結構空間差異顯著。冗余分析結果顯示，TN和SS是影響赤水河浮游動物群落結構的主要環境因子。[結論]該研究為赤水河流域健康管理提供數據補充。

關鍵詞 浮游動物;群落結構;水環境因子;秋季;赤水河

中圖分類號 Q-958.8? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）11-0075-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.11.020

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Community Structure of Zooplankton in Chishui River in Autumn and Its Relationship with Environmental Factors

MIN Wen-wu1，2，3，HUANG Fu-jiang2，3，WANG Wei2，3

（1.Collaborative Innovation Center of Environmental Protection and Mountain Agriculture Development in Chishui River Basin，Zunyi Normal University，Zunyi，Guizhou 563006;2.Guizhou Fisheries Research Institute，Guizhou Academy of Agricultural Sciences，Guiyang，Guizhou 550025;3.Guizhou Special Aquatic Products Engineering Technology Center，Guiyang，Guizhou 550025）

Abstract [Objective]To study the community structure of zooplankton in Chishui River Basin and its relationship with environmental factors.[Method]In September 2018，the zooplankton collection and the determination of water environmental factors were carried out on 11 sampling sections of the Chishui River Basin.[Result]The concentration of TN exceeded the standard part of sections in Chishui River Basin.A total of 52 species of zooplankton were identified in the study area，most of them were rotiferas（33 species）having the highest abundance，of which 11 species as protozoa，6 species as copepoda，and only 3 of them as cladocera.7 dominant species were determined in Autumn，the most dominant species in protozoa was Difflugia avellana（Y=0.204），cladocera do not constitute a dominant species.The average values of zooplankton density，biomass，Margalef richness index，Pielou's evenness index and Shannon Wiener diversity index were 34.61 ind/L，27.11 μg/L，4.56，0.82 and 2.13，respectively.There were significant spatial differences of zooplankton community structure in Chishui River Basin.The redundancy analysis showed that the most critical environmental factors affecting zooplankton community structure were total nitrogen and conductivity in autumn of Chishui River Basin.[Conclusion]The research provided data supplement for the health management of the Chishui River Basin.

Key words Zooplankton;Community structure;Water environmental factors;Autumn;Chishui River

赤水河是長江上游較為重要的一級支流，也是長江上游區域唯一沒有筑壩且保持自然流態的支流，是長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區的重要組成部分，在長江上游珍稀特有魚類等水生生物保護方面發揮至關重要的作用[1]，開展赤水河水生態健康與環境科學的研究具有重要意義。近年來，許多學者對赤水河流域的魚類[2-4]、底棲生物[5-6]、細菌[7-8]和浮游生物[9]等開展了研究，為摸清赤水河流域魚類資源與生態環境現狀奠定了基礎，也為保護和管理赤水河流域提供科學技術支持與數據支撐。

浮游動物廣泛分布于各類水體中，是水生生物群落的主要組成部分[10]。浮游動物在攝食浮游植物、腐殖質和細菌的同時自身又能被許多大型浮游動物或魚類捕食，在生產者和次級消費者之間起到能量傳遞的作用[11]。浮游動物個體小、生長周期短，對水環境因子的變化敏感，因此常作為水環境監測和評價的指標之一[12-14]。筆者以赤水河為研究區域，于2018年9月進行水質監測和浮游動物采樣，分析其浮游動物群落結構及其與環境因子的關系，為赤水河流域健康管理提供數據補充。

1 材料與方法

1.1 采樣斷面設置 赤水河（104°45′～106°51′E、27°20′～28°50′N）發源于云南省鎮雄縣，流經云南、貴州、四川3省，于四川合江注入長江，干流總長436.5 km，流域面積20 440 km2，河流落差為1 588 km。根據赤水河流域特征，共設置11個調查斷面，其中干流7個、支流4個，支流斷面分別位于習水河（C4）、大同河（C2）、古藺河（C6）和桐梓河（C8），采樣斷面分布如圖1所示。

1.2 浮游動物樣本采集

將25#浮游生物網網口朝河水來向，將河水收集于網內進行過濾，過濾時間約1 min，濃縮的水樣收集于100 mL標本瓶中，加入4%甲醛溶液固定，獲得定性樣本。用5 L采水器采集水樣20 L，用25#浮游生物網過濾，將濃縮的水樣收集于100 mL標本瓶中，加入4%甲醛溶液固定，獲得定量樣本。

1.3 水環境因子測定

水環境因子采取現場測定與實驗室測定相結合，現場采集浮游動物樣本的同時用多參數水質分析儀（Hachi Hq30d）測定水體溶解氧（DO）含量、pH、電導率和水溫，用流速儀（Global water FP211）測定水流速。用水樣瓶采集水樣24 h內送回實驗室，參照《地表水和污水監測技術規范》（國家環境保護總局，2003）測定總氮（TN）、總磷（TP）和懸浮物（SS）。

1.4 浮游動物物種鑒定和分類

將采集的定量和定性樣本送回實驗室，參考相關文獻[15-18]進行浮游動物種類的鑒定與計數，生物量為固定樣本后稱得的濕重（μg/L）。

1.5 數據分析和處理 以每1 L水樣出現的浮游動物個體數測定其密度（個/L），使用優勢度指數（Y）確定優勢種的種類，使用Margalef豐富度指數（d）、Pielou′s均勻度指數（J′）和Shannon Wiener多樣性指數（H′）測定物種的多樣性，并以此評價赤水河水質狀況。運用主成分分析（principal components analysis，PCA）對赤水河環境起主導作用的環境因子進行研究，浮游動物多樣性參數值運用物種的密度，選擇Y>0.001的物種進行除趨勢對應分析（detrended correspondence

analysis，DCA），

若DCA結果中最大的梯度長度大于4.0，則使用典范對應分析（canonical correspondence analysis，CCA）單峰模型分析物種與環境之間的關系，若小于3.0則使用冗余分析（redundancy analysis，RDA）線性模型分析，介于3.0～4.0則兩者均可使用。

水環境數據（除pH外）和生物數據在分析前先進行lg（x+1）轉換，使其趨于正態分布。PCA、DCA和RDA均在CANOCO4.5上完成，物種多樣性指數計算在PRIMER5上完成，優勢度指數（Y）參考文獻[19-20]在Excel 2017上計算完成，采樣斷面分布圖在Arc Map10.5上完成。

2 結果與分析

2.1 赤水河流域水環境因子

赤水河各調查斷面水體理化指標如表1所示，水溫15.8～20.9 ℃，平均值17.6 ℃，變化趨勢為從上游至下游逐步升高;pH 7.59～9.81，平均值8.35，顯示赤水河水體呈弱堿性;流速0～0.353 m/s，平均值0.120 m/s，C8斷面位于桐梓河上的金陽電站水庫內，因此未測出水流速;電導率112～556? μs/cm，平均值372 μs/cm;DO為5.75～9.02 mg/L，平均值8.25 mg/L，低流速水體（C8）的DO含量顯著低于高流速的水體（C6）;TN為1.30～4.96 mg/L，平均值3.53 mg/L，TP為0.02～0.10 mg/L，平均值0.05 mg/L，TN和TP在調查區域內未表現出規律性變化;SS為7～15 mg/L，平均值11 mg/L，變化趨勢為上游到下游逐漸增加。

Pearson 相關性分析結果顯示，水溫與DO呈極顯著負相關（r= -0.917，P=0.000），pH與DO呈顯著負相關（r=-0.707，P=0.015），水體流速與電導率（r=0.612，P=0.045）和TP（r=0.613，P=0.045）均呈顯著正相關。

2.2 浮游動物種類組成及群落結構特征

赤水河流域共檢出浮游動物52種，以輪蟲種類最多，為33種，占整個浮游動物群落的63.46%，原生動物11種，占21.15%，橈足類5種，占9.62%，枝角類最少，3種，占5.77%。浮游動物優勢種共7種（表2），其中，原生動物5種，輪蟲1種，橈足類1種。砂殼蟲出現頻率最高（100%），褐砂殼蟲優勢度指數最高（Y=0.204）。

調查斷面浮游動物種類平均值為14.82種，其中C4斷面最高，為29種，C5斷面最低，為9種;C5、C7、C10和C11斷面浮游動物種類數以原生動物最多，其余斷面均以輪蟲最多，枝角類種類最少（圖2a）。浮游動物密度平均值為34.61個/L，變化范圍為4.50～135.50個/L，C4斷面密度最高，C3斷面最低，C3和C8斷面密度以輪蟲最多，分別占50%和60%，其余斷面均以原生動物為主，占比為64.21%～94.64%（圖2b）。浮游動物生物量平均值為27.11 μg/L，變化范圍為4.81～90.61 μg/L，C4和C7斷面浮游動物生物量顯著高于其他斷面。C3、C4、C7、C9、C10和C11均檢出枝角類物種，這些斷面生物量組成均以枝角類為主（圖2c）。

圖3顯示調查區域各斷面浮游動物多樣性參數值，d為2.40～7.61，平均值4.56，最高點位于C2，最低點位于C5;J′為0.57～0.96，平均值0.82，最高點位于C3，最低點位于C4;H′ 為1.55～2.59，平均值2.13，最高點位于C2，最低點位于C5。

2.3 浮游動物與環境因子相關性

Pearson相關性分析赤水河水環境因子與浮游動物多樣性指標參數的關系，如表3所示，各水環境因子與浮游動物多樣性參數相關性較低，浮游動物種類數與水體電導率（r=-0.632，P=0.037）和TN（r=-0.689，P=0.019）均呈顯著負相關，d與水體電導率（r=-0.614，P=0.044）和TN（r=-0.645，P=0.032）均呈顯著負相關，橈足類與TN（r=-0.604，P=0.049）呈顯著負相關，其他指標之間相關性不顯著。

對各環境因子進行主成分分析（PCA），如圖4所示，第1和第2軸特征值分別為0.678和0.156，分別解釋了總環境變量的67.8%和83.4%，前4個主成分共解釋了總環境變量變異的98.4%。負載值越高表明環境變量與主成分的相關性越大，通過比較分析，選用對赤水河水環境起主要作用的電導率、SS和TN與浮游動物群落進行對應分析。

DCA結果顯示，第1和第2軸特征值分別為0.348和0.096，4軸的梯度長度分別為2.199、1.478、1.011和0.845，均小于3，所以使用RDA分析浮游動物群落與環境因子的關系（圖5）。優勢度指數Y>0.001的物種有24種，其中枝角類1種、輪蟲13種、原生動物7種、橈足類3種。經過999次蒙特卡洛置換檢驗表明TN和SS是顯著影響赤水河浮游動物群落的主要因子。長額象鼻溞、表殼蟲等物種的分布主要

受TN的影響，其分布與TN呈正相關，砂殼蟲、腔輪蟲等物種主要受SS的影響，其分布與SS呈正相關，赤水河秋季絕大多數浮游動物優勢種分布與電導率呈負相關。

3 討論與結論

3.1 赤水河流域水質現狀分析

赤水河流域水溫從上游至下游逐漸升高，主要是由于赤水河處于云貴高原向四川盆地傾斜的斜坡面，地勢西南高而東北低，流域氣候地域差異較大，上段三岔以上為暖溫帶高原氣候，氣溫稍低，下游為四川盆地丘陵地帶，具有盆地亞熱帶濕潤氣候的特點，河谷內氣溫較高，流域氣溫的差異導致水溫隨之變化。

此次調查TN平均值為3.53 mg/L，根據《地表水環境質量標準》（GB 3838—2002）判定，TN超出Ⅴ類水質。吳湘香等[21]分析了2007—2010年6月、9月和12月赤水河流域水質狀況，結果顯示，水體TN平均值分別為2.87、2.27和2.20 mg/L，超出Ⅴ類水質標準;王軍等[22]結合2016年對赤水河的實際調查和2007年的歷史數據分析得出，赤水河TN春季平均值為3.15 mg/L，秋季平均值為3.64 mg/L，同樣超出Ⅴ類水質標準，表明TN是影響赤水河流域水質標準的主要指標，含氮營養鹽是影響赤水河水質健康的因子之一。

3.2 浮游動物群落及優勢種

余海英[23]于2007年6月和2008年1月對長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區浮游植物和浮游動物群落進行調查，結果顯示，赤水河浮游動物共有75屬111種，原生動物76種，輪蟲28種，枝角類3種，橈足類4種，密度平均值為0.57個/L，變化范圍為0.10～2.00個/L，生物量平均值為1.094 μg/L，變化范圍為0.005～4.146 μg/L。此次調查結果顯示浮游動物種類數（52種）低于余海英的研究結果，但密度和生物量均高于其研究結果，原因可能與調查頻次差異和水環境變化有關，此外，原生動物是一類由單細胞組成的異養生物，某些種類介于植物和動物之間，易變形，能運動，此次采樣對原生動物的樣本保存未作特殊處理，因此在種類鑒定和計數過程中存在誤差。浮游動物優勢種和密度主要由原生物種組成，以砂殼蟲屬出現頻率最高，因此表明原生動物是赤水河流域浮游動物的重要組成部分。

此次調查僅檢出枝角類3種，分別為長額象鼻溞（Bosmina longirostris）、尖額溞（Alona sp.）和秀體溞（Diaphanosoma sp.），枝角類對浮游動物生物量貢獻最大，在C7、C11和C4斷面表現最為突出。研究表明，水溫是影響枝角類群落演替最重要的環境因子，隨著水溫的變化，個體發育時間相應改變，從而改變群落組成和密度[24]。赤水河C7、C11和C4斷面水溫較C1和C8斷面低，C7和C11斷面SS較低，均為8 mg/L，C4斷面SS為15 mg/L，因此影響赤水河枝角類群落結構的環境因子還需進一步研究明確。

3.3 浮游動物與環境因子的關系

輪蟲是淡水浮游動物的重要組成部分，其生長和繁殖易受水溫、光照、pH等水環境因子的影響[25-26]。赤水河浮游動物組成輪蟲最多，以臂尾輪蟲屬（Brachionus）種類為主，這與近年來國內很多河流的浮游動物群落組成相似[27-28]。C2和C4斷面輪蟲種類數最多，分別為14和17種，C2斷面位于赤水河左岸支流大同河，C4斷面位于右岸支流習水河，2個斷面電導率和TN均為調查區域內的最低。冷春梅等[29]研究顯示，輪蟲密度、生物量均與包含了TN、TP、葉綠素a等環境因子的綜合營養指數TLI（）呈顯著正相關，表明隨著湖泊富營養化程度的加深，輪蟲密度呈增長趨勢，C2和C4斷面TN分別為1.30和1.89 mg/L，分別屬于Ⅳ類和Ⅴ類水質，其他斷面TN均明顯高于該值，說明輪蟲對TN的耐受值有限。有研究指出，總的物理和化學因素是影響輪蟲結構的最重要因素（67.3%），其次是競爭[30]，表明輪蟲種間生物競爭在一定程度上影響輪蟲群落結構[31]。

浮游動物群落結構時空分布受水溫、浮游植物、營養鹽的上行效應和魚類捕食的下行效應以及種內競爭等因素的影響，在不同地區、不同水體、不同季節其主要影響因素略有不同[32]。浮游動物群落與TN呈顯著負相關，與代培等[33]對長江安慶新洲水域的調查結構相同。N、P等營養元素通過調節浮游植物而間接影響浮游動物群落[34]，但過高的營養鹽會導致藻類暴發，浮游動物不宜攝食藍藻和綠藻，魚類因藻類不適口或具有藻毒素而改食浮游動物[35]。

赤水河因其水體含沙量高，SS濃度大且常呈赤紅色而得名，此次調查顯示，赤水河SS的空間差異表現為中下游高于上游，左岸支流高于右岸支流。研究表明，SS能夠影響水生生物的生長、繁殖和攝食[36]，SS是顯著影響赤水河浮游動物的環境因子，與砂殼蟲等物種的相關性較為突出。研究顯示，SS通常是通過改變水體的透明度而影響水生生物。赤水河水體透明度是影響銀鮈等產漂流性卵魚類繁殖活動的重要因子[37]。Kirk等[38]研究表明，當水體透明度低時，水蚤的種類會減少，水蚤生物量與透明度呈正相關。SS的存在可以改變浮游動物群落結構，當水中懸浮物含量低時，枝角類為優勢種，當懸浮物含量升高時，輪蟲為優勢種[39]。

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