基于衛星跟蹤大天鵝春季遷徙時間及其影響因素

賈 茹,高如意,茹文東,孔德生,吉志紅,張國鋼,*

1 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所,全國鳥類環志中心,國家林業和草原局森林保護學重點實驗室, 北京 100091 2 河南省三門峽市天鵝湖國家城市濕地公園管理處, 三門峽 472000 3 河南省三門峽市氣象局, 三門峽 472000

遷徙是候鳥生活史中最重要的行為之一[1]。春季遷徙時間如遷離越冬地的時間,到達和遷離停歇地的時間,到達繁殖地的時間,以及遷徙過程中飛行時間的選擇等,都與候鳥能否順利完成遷徙過程,以及對繁殖地的成功選擇和繁殖成效密切相關,是候鳥遷徙時間策略中較為關鍵的因素之一[2],因此候鳥春季遷徙時間的選擇已經成為國內外學者研究的重點問題[3-5]。Fox等對在愛爾蘭東南部越冬的12只白額雁(Anseralbifrons)進行衛星跟蹤,發現白額雁遷離越冬地的時間與風向有關,都是順風離開[6]；Fox和Walsh分析了34年來在蘇格蘭及其附近島嶼十二個越冬地白額雁春季遷徙時間,發現白額雁遷離越冬地的時間從4月24日提前至4月9日,且遷離時間與溫度呈正相關,表明越冬地的平均溫度越高遷離時間越早[7]。目前有關候鳥春季遷徙時間的研究主要限于對越冬地遷離時間的定性描述[6-10],而缺少對越冬地和重要停歇地春季遷徙時間的定量分析。然而,對于進行長距離遷徙的候鳥而言,闡明其越冬地和停歇地遷徙時間的選擇原因及其影響因素,對于深入理解候鳥的遷徙策略和棲息地的保護狀況具有重要意義[9, 11]。

河南三門峽濕地位于我國黃河中下游,是大天鵝(Cygnuscygnus)重要的越冬地[12]。每年10月下旬大天鵝從蒙古繁殖地遷徙至三門峽濕地越冬,種群數量在12月中旬至翌年1月達到高峰,2月下旬—3月下旬陸續北遷離開濕地[13]。本文以三門峽濕地越冬大天鵝種群為研究對象,采用衛星跟蹤的方法,分析了大天鵝越冬地和遷徙路線上重要停歇地的遷徙時間；探討了溫度、風速和風向等環境因素對大天鵝遷離越冬地日期和時間選擇的影響；同時分析了大天鵝在不同停歇地居留時間的差異性,希望研究結果能為大天鵝遷徙時間策略的研究提供基礎資料。

1 研究方法

1.1 研究地點

三門峽濕地位于河南省三門峽市生態區,由青龍湖和蒼龍湖組成,面積約335 hm2,其中陸地面積約166.7 hm2,水面和灘涂面積約168.3 hm2。三門峽濕地緊鄰黃河,冬季1月濕地湖面結冰,黃河區域無結冰現象。濕地為暖溫帶大陸性季風氣候,四季分明,氣候溫和,夏季由于太平洋副熱帶高壓控制,形成炎熱、溫熱、雨澇三種天氣,冬春季多受蒙古冷高壓影響,缺雨干燥,雨雪較少。年均氣溫14.7℃,年最熱月份為7月,月平均氣溫26.7℃,最冷月份為1月,月平均氣溫-0.7℃。年均降水量為580—680 mm。

1.2 大天鵝的捕捉和衛星跟蹤器的佩戴

經國家林業和草原局的批復,在三門峽濕地蒼龍湖東側較隱蔽的大天鵝救護中心處設置了大型網籠,通過玉米誘捕的方法,分別于2015年2月和12月共捕捉了60只大天鵝,并對每只大天鵝采用“背負式”的方法佩戴了太陽能衛星跟蹤器。每臺衛星跟蹤器(SQBG3621S,n=50,湖南環球信士；YH-GTG0325,n=10,杭州粵海)重26 g,繩子和金屬環重約4 g,約占大天鵝體重的0.3%。衛星跟蹤器采用全球定位系統定位,通過中國移動通訊系統接收,每2 h發射一次信號。衛星定位數據通過網絡客戶端解譯后下載,包括定位時間、經緯度、精度(位點定位等級)等信息。湖南環球信士的發射器位點數據精度分為A(± 5 m)、B(± 10 m)、C(± 20 m)、D(± 50 m)和無效(無法定位)5個等級,杭州粵海的發射器位點數據精度則采用PDOP值進行衡量,其取值范圍為0.5—99.9,值越小精度越高,定位越準確。

1.3 數據分析

將衛星跟蹤數據按實際情況分為三類：(1)信號良好,即每2 h有一個定位點。將大天鵝在棲息地最后一個點的日期和時間定為大天鵝遷離日期和時間,到達棲息地第一個點的日期和時間定為大天鵝遷到日期和時間；(2)信號中斷且時差<24 h,分別將時差前后1/4時間視為遷離時間和遷到時間；(3)信號中斷且時差≥24 h,視為無效數據,不用于判斷大天鵝遷離和遷到時間。將大天鵝遷徙停留時間超過2個月的地點定為遷徙結束的最終地。選擇大天鵝棲息數量較多或停留時間較長(≥3 d)的地點作為停歇地,參考Li等的研究結果[13],選擇大天鵝遷徙停歇的晉陜交界的禹門口、內蒙古的鄂爾多斯湖群和黃河中上游烏海至包頭段作為重要停歇地,進行停歇地春季遷離時間的分析。

選用精度為A、B、C級或PDOP≤2.0,即對應的誤差范圍≤20 m的數據[14],共計69698個衛星位點,分析大天鵝遷離和遷到越冬地和停歇地的時間；并在此基礎上選擇大天鵝遷徙時速度≥30 km/h的位點共561個,包括從越冬地遷徙至第一個停歇地的位點198個和從第一個停歇地遷徙至最終地的位點363個,用于分析遷徙主要發生的時間。在ArcGIS 10.2中計算大天鵝遷離越冬地的角度,并統計大天鵝離開越冬地和停歇地的日期和時間。從與三門峽濕地直線距離不足200 m的氣象站收集了三門峽濕地實時溫度、風向和風速。根據實地考察和氣象資料,將2月下旬至3月下旬具有明顯晝夜的22個小時劃分為日間和夜間,即19:00—06:00定義為夜間,07:00—18:00定義為日間；各停歇地的平均黑夜時間定義為 19:00—06:00,其余為日間。

利用Spearman相關性分析大天鵝遷離越冬地的日期和時間與溫度、風向和風速的相關性,以及到達和遷離重要停歇地日期間的相關性；采用單因素方差分析大天鵝在不同停歇地居留天數的差異性；采用非參數Wald-Wolfowitz分析大天鵝從越冬地遷徙至第一個停歇地和從第一個停歇地遷徙至最終地飛行時間日間與夜間的差異性,上述檢驗均在在SPSS 22.0軟件中進行。

2 研究結果

2.1 遷離越冬地日期和時間

在衛星跟蹤的60只大天鵝個體中,55只大天鵝順利遷離三門峽濕地。大天鵝遷離越冬地的日期主要在3月7日—3月8日(遷離日期范圍：2月17日—3月27日,n=45)；大天鵝遷離越冬地主要發生在夜間(夜間遷徙:日間遷徙=2.73 :∶1,n=41)。夜間遷離具體時間主要在22:00—01:00,日間遷離時間主要在7:00—8:00(圖1)。此外,沒有發現大天鵝在日間的9:00—14:00遷離越冬地。

圖1 越冬大天鵝遷離三門峽濕地的時間模式

2.2 遷離越冬地的日期與氣候因子的相關性

大天鵝遷離越冬地日期與日平均溫度(r=0.385,P=0.013,n=41)和日平均風向(r=0.370,P=0.017,n=41)呈顯著正相關,與日平均風速(r=-0.336,P=0.031,n=41)呈顯著負相關(表1)。大天鵝主要朝西北方向遷離越冬地,遷離的平均角度為(305.670±10.64)°,且遷離角度與日平均風向(r=0.176,P=0.270,n=41)和日平均風速(r=0.104,P=0.518,n=41)相關性不顯著(表1)。

表1 越冬大天鵝遷離三門峽濕地的日期與氣候因子的相關性

2.3 停歇地的遷離時間及居留天數的差異性

大天鵝在停歇地停留時間主要集中在2月下旬至3月下旬,遷離停歇地主要發生在日間(日間遷徙∶夜間遷徙=2.52∶1,n=74)。大天鵝遷離停歇地的時間主要在9:00,其次是6:00—8:00和17:00；大天鵝遷離重要停歇地禹門口濕地、鄂爾多斯湖群和黃河中上游烏海至包頭段的主要時間也在9:00(圖2)。

圖2 大天鵝遷離停歇地的時間模式

大天鵝在禹門口濕地、鄂爾多斯湖群和黃河中上游烏海至包頭段停歇時長存在顯著性差異(F=22.930,P=0.000,n=45)。大天鵝遷徙至重要停歇地禹門口濕地(r=0.914,P=0.000,n=16)、鄂爾多斯湖群(r=0.970,P=0.000,n=8)和內蒙古黃河中上游(r=0.487,P=0.025,n=21)的日期與遷離該地的日期均呈顯著性正相關。

在禹門口濕地停歇的大天鵝中,62.5%的個體停歇2—3 d,18.75%的停歇時間較長為5—7 d；在鄂爾多斯湖群停歇的大天鵝中,62.5%的個體停歇2—3 d,25%的停歇20—22 d；在黃河中上游烏海至包頭段停歇的個體中,66.7%的個體停歇20—40 d,19.1%的停歇14—16 d,14.3%停歇2—3 d?？梢钥闯?大天鵝在黃河中上游烏海至包頭段停歇時間較長,在禹門口濕地和鄂爾多斯湖群停歇時長較短。

2.4 春季遷徙飛行時間

研究表明,大天鵝春季遷徙在日間的飛行時間比例(52%)略高于夜間(48%),日間的6:00—12:00是大天鵝遷徙飛行的高峰期(圖3)。大天鵝從越冬地到達第一個停歇地,在夜間飛行的時間比例(52.0%)高于日間(48.0%),且具有顯著性差異(Z=-13.822,P=0.000,n=198)；而從第一個停歇地遷徙至最終地,在夜間飛行的時間比例(45.7%)低于日間(54.3%),也具有顯著性差異(Z=-18.868,P=0.000,n=363)。說明大天鵝遷離越冬地后主要是在夜間飛行,而遷離停歇地后主要是日間飛行。

圖3 大天鵝春季遷徙飛行時間模式

3 討論

研究表明,多種候鳥遷離越冬地的時間主要集中在夜間[1, 15-16],這可能與鳥類自身的能量消耗[17]、減少體內水分代謝[18-19]以及降低被捕食的風險[20]有關。Davenport等對在秘魯遷徙的綠翅雁(Neochenjubata)進行了研究,發現綠翅雁的遷徙幾乎都是在夜間進行[21],與本研究結果一致。三門峽大部分大天鵝選擇在夜間遷離越冬地,然后主要沿著黃河流域及其支流進行夜間遷徙。野外實地調查表明,這些區域農耕生產等為活動較多,隱蔽性也較差,相比較于白天遷徙,夜間遷徙的安全系數相對較高,被天敵或盜獵者捕食的風險相對較低；而且內蒙古鄂爾多斯高原被庫布齊沙漠和毛烏素沙地所包圍,春季大天鵝遷徙時氣候多風干旱,因此大天鵝在夜間遷徙還可以降低體內水分消耗,以維持正常的生理代謝,這對大天鵝順利遷徙較為有利。

與越冬地不同,大天鵝到了停歇地以后,經過一段時間的能量補給,遷離停歇地的時間卻主要發生在日間。通過對黃河中上游河套平原進行實地調查,發現春季遷徙的大天鵝選擇在日間遷離與每年初春黃河兩岸的農漁作業密切相關。大天鵝在黃河中上游兩岸的停歇期間正是當地居民農田春播、開始捕魚和放牧的時期,人為活動較多,干擾強度較大,白天經常驚擾大天鵝的覓食和休息等正?；顒?；而相對于日間,夜間人為干擾較少,是大天鵝覓食補充能量的最佳時機。李淑紅等對該區域停歇大天鵝活動區的分析結果表明,大天鵝夜間的活動范圍比日間的大[14],這可能是由于大天鵝在夜間頻繁覓食的緣故。在黃河中上游地區的大天鵝覓食主要是發生在夜間,而遷離時間多選擇在日間。大天鵝離開黃河中上游停歇地之后,進入蒙古國并主要沿著中西部河流進行遷徙,這里人為活動較少,大天鵝多在日間飛行。此外,大天鵝的遷徙策略也可能隨著緯度升高[22],不同日照長度[23]和溫度[3, 9]等發生變化,這些還需要進一步深入調查與研究。

候鳥遷離越冬地的日期與溫度有著密切的關系[7, 24]。Stirneman等人對在愛爾蘭越冬的大天鵝春季遷徙研究表明,溫度升高,可以增加草本植物的生長強度,使其營養生物量提前達到峰值,滿足了大天鵝遷徙前所需的能量積累的生理需求,促使大天鵝提前離開[9]。將2015年和2016年大天鵝遷離三門峽濕地的日期進行比較發現,大天鵝遷離越冬地的高峰日分別在3月1日—3月24日和2月17日—2月29日(圖4、圖5),2016年大天鵝遷離越冬地的高峰日有所提前,這可能與2016年比2015年的溫度整體呈上升趨勢較早有關,溫度升高的越早,大天鵝遷離的日期就會越早。因為環境溫度的升高,草本植物生長較為旺盛,有利于候鳥進行脂肪儲存和能量積累[7],以及其他適應于遷徙的生理活動如遷徙前的練飛[25],而當脂肪積累到遷徙所需的能量要求時,就會引發候鳥遷離越冬地的行為發生[7]。

圖4 2015年2中旬至3月下旬大天鵝遷徙日期與溫度的關系

圖5 2016年2中旬至3月下旬大天鵝遷徙日期與溫度的關系

本研究表明,風向和風速也是影響大天鵝遷徙的重要因素。三門峽濕地越冬大天鵝遷徙主要是在順風且風速較小的情況下進行的。Green通過衛星跟蹤的方式分析了在北極越冬的涉禽和黑雁(Brantabernicla)春季遷徙與風的關系,結果表明95%的個體選擇在順風的條件下進行遷徙[26],與本研究結果一致,說明大部分鳥類會利用順風條件來輔助遷徙。Elkins也通過研究英國和愛爾蘭地區大天鵝、粉腳雁(Anserbrachyrhynchus)和白頰黑雁(Brantaleucopsis)的遷徙與氣候的關系,發現雁類會利用順風進行遷徙,且遷徙多發生在風速較小的條件下[27]。因為惡劣的天氣會增加候鳥遷徙的能量消耗,還可能使候鳥偏離航線從而導致遷徙行為的調整[2, 16, 27]。

研究表明,候鳥在遷徙途中的飛行方向受濕度、風向、風速和熱對流等氣候因素的制約[28-31],進而影響著遷徙進程。本研究發現大天鵝遷離越冬地的方向與風向和風速相關性不顯著,初步推測其遷徙方向受多種氣候因素綜合制約,而非單一氣候條件的限制,亦或與不同年齡有關,還有待今后深入研究。

野外實地調查發現,大天鵝停歇天數與停歇地質量密切相關。春季黃河中上游即河套平原在黃河兩岸種植有大面積農田,主要農作物有油葵和玉米等,而且農田里蓄滿了黃河水,形成了適宜天鵝棲息和覓食的河漫灘,食物資源較為豐富,野外經?？梢姅蛋倩蛘邤登У奶禊Z聚集在一起棲息；晉陜交界的禹門口濕地處于黃河中下游,雖然黃河灘涂也可以為大天鵝停歇提供良好的取食和休息場所,但是灘涂面積相對較小,大天鵝棲息的時間較短；鄂爾多斯湖群雖然湖泊較多,面積較大,但是卻被沙地或者沙漠所包圍,湖中水草較少,食物資源相對短缺,因此大天鵝停歇時間也相對較短。此外,從大天鵝抵達和遷離停歇地時間的相關性來看,不論在哪個停歇地進行能量補給,大天鵝采取的都是“早到早走”的策略,這可能與盡早遷徙到繁殖地有利于后續的繁殖活動有關。

綜上所述,黃河流域特別是黃河中上游河套平原是大天鵝重要停歇地,為了給停歇的大天鵝提供一個安全和安靜的棲息環境,提出以下三點保護建議：(1)禁止實施破壞黃河兩岸大天鵝棲息地等開發項目如建壩、濕地開發等；(2)在大天鵝聚集的區域,盡可能地減少或禁止放牧、打漁等人為活動,消除對大天鵝棲息的不利因素；(3)開展濕地恢復項目,建立大天鵝保護小區或示范區,同時開展宣傳教育等活動,鼓勵當地社區和學校參與到大天鵝及其棲息地的保護中來。

致謝：本項目大天鵝捕捉得到國家林業和草原局批準(護動函[2015]38號),感謝河南省林業和草原局及三門峽大天鵝環志站工作人員給予的幫助。