側柏水勢對干旱脅迫與復水的響應特征

馮樹林　周婷　黃優　劉瀟陽　呂國利　張玉玉　王進鑫

摘要：分析干旱和復水環境中植物水勢特征，對探討植物水分狀況對土壤水分環境的響應機制具有重要意義。為探索側柏水勢對干旱與復水環境的響應特征，通過溫室盆栽試驗，研究干旱脅迫與復水環境對側柏苗木不同生長階段水勢的影響。結果表明，土壤含水量、干旱持續時間、苗木生長時期以及各因素之間的相互作用對側柏苗木水勢均產生了極顯著的影響（P<0.01）。隨著干旱程度加劇，側柏苗木水勢呈下降趨勢，水分脅迫指數呈上升趨勢。40.00% SWC處理的苗木水勢下降幅度達到最大，其中干旱15 d的生長初期、生長中期和生長后期的苗木水勢分別比對照下降了1.46、1.10、1.84 MPa。復水后，側柏苗木3個生長時期水勢逐漸恢復，恢復速率與干旱程度、干旱持續時間和生長時期相關。隨著供水時間的延長，復水激發了側柏苗木水勢的補償作用，苗木生長中期階段水勢恢復快于生長初期和生長后期階段，在復水72 h后逐漸接近對照水平。

關鍵詞：側柏;干旱脅迫;復水;水勢;恢復

中圖分類號：S791.380.1 文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2021）19-0149-07

土壤干旱是影響植物生長發育的主要環境因素，如果植物生活的土壤環境不能提供正常的水分需求，植物的生長發育、擴散以及相關生理代謝活動都會受到影響，最終導致植物的生長發育受挫[1]。在干旱環境條件下，苗木的生理機能通常會受到傷害，但也因植物品種、干旱程度和干旱持續時間不同呈現一定的差異，而干旱脅迫解除后復水能夠一定程度地修復因干旱環境對植物產生的傷害。植物水勢能夠體現植物抗旱性的強弱，是植物體內水分狀況監測的主要生理指標之一，常應用在植物水分關系研究中[2-4]。

前人研究揭示，相同土壤水分環境情況下，如果苗木的水勢表現越低，則說明苗木的抗旱性能越好[5]。在干旱環境下，植物可通過改變自身水勢調節從土壤中吸收水分的能力，以保障植物正常生長發育的水分需求[6]。研究人員關于灌木植物的研究發現，醉魚草（Buddleja lindleyana）、花棒（Hedysarum scoparium）、毛條（Caragana korshinskii）、沙木蓼（Atraphaxis bracteata）、楊柴（Hedysarum mongolicum）、四翅濱藜（Atriplex canescens）等苗木水勢隨土壤干旱程度的加劇呈現下降的變化趨勢[7]。楊建偉等對楊樹（Populus）水勢的研究表明，楊樹在輕度水分脅迫和中度水分脅迫下水勢緩慢下降，在重度水分脅迫下水勢顯著下降[8]。Guo等研究發現，沙棘（Hippophae rhamnoides）水勢隨土壤含水量下降而明顯下降，揭示沙棘具有低水勢耐旱特性[9]。關于植物在干旱環境條件下的水分生理響應特征，在先前的一些研究報道中已得到證實[10-12]。

側柏是我國西北地區植被恢復、生態治理和林草融合常用的造林常綠樹種和先鋒樹種[13-14]，具有悠久的栽培種植歷史，但由于種植地域土壤干旱缺水，其生理功能常常會受到干旱環境的干擾，而基于干旱側柏苗木復水后不同生長時期的生理響應信息尚不十分完善。基于此，本研究以1齡側柏苗木為試驗對象，通過人工控制土壤含水量的方法模擬干旱脅迫與復水試驗，開展土壤水分虧缺對側柏苗木不同生長時期水勢的影響，以及干旱側柏苗木復水后水勢的恢復特征，以揭示側柏不同生長階段苗木水勢與土壤含水量之間的相關關系，為側柏在植被恢復、生態治理和林草融合中的高效開發利用提供理論基礎和實踐支撐。

1材料與方法

1.1試驗材料

以1年生側柏（Platycladus orientalis）苗木為研究對象，選取株高、地徑基本一致的健壯營養杯苗作為試驗苗木。試驗栽培基質為取自陜西楊凌農業高新技術產業示范區崔西溝農田10～20 cm耕作層的土壤，田間持水量為22.3%。苗木栽植前，將栽培土壤充分混勻、風干和過篩，之后存放在科研溫室作為苗木栽植土壤。

1.2試驗方法

試驗區域位于西北農林科技大學溫室科學試驗區（108°4′E、34°16′N），根據隨機區組試驗設計，試驗設置3個因素，即土壤干旱程度、干旱持續時間和生長時期。以土壤含水量為100%[土壤相對含水量（soil relative water content，SWC）]作為本試驗的對照（CK），土壤含水量和干旱歷時分別設4個水平，即土壤含水量為 87.84% SWC、70.00% SWC、5216% SWC和40.00% SWC，干旱歷時為15、30、45、60 d。試驗采用人工稱質量控制土壤含水量的方法進行干旱脅迫與旱后復水試驗，研究干旱環境對側柏生長初期階段、生長中期階段和生長后期階段苗木水勢的影響，以及干旱側柏復水后水勢的恢復特征。2017年3月上旬將側柏幼苗移入深 27 cm、頂部直徑29 cm、底部直徑27 cm的塑料栽培桶中，每桶裝栽培基質10 kg，每個處理3次重復。苗木栽植后，立即給盆栽苗木澆水。根據側柏苗木的年生長期，分別在苗木的生長初期階段（4—6月）、生長中期階段（6—8月）和生長后期階段（8—10月）實施控水處理，開展土壤干旱脅迫與旱后復水試驗。此外，在側柏其中的一個生長階段進行干旱脅迫試驗時，另外2個時期試驗組的苗木盆栽土壤保持100% SWC的土壤含水量。每天17：00通過電子秤（精度1 g）稱質量計算苗木栽植土壤減少的水分，將每個處理的土壤含水量補充到試驗設定的土壤含水量。試驗時間為4—10 月，試驗期間采用人工稱質量的方法控制側柏幼苗盆栽土壤含水量，使土壤含水量符合試驗設計要求。

1.3指標測定

1.3.1水勢用植物水分壓力室（Model-1000）分別測定干旱脅迫及旱后復水處理的側柏苗木生長初期階段、生長中期階段和生長后期階段的水勢。根據李繼文等的測定方法[15]，分別測定側柏每個生長階段干旱脅迫處理的水勢，以及復水后2、24、48、72 h的水勢。

1.3.2水分脅迫指數苗木水分脅迫指數是水分脅迫環境下各指標偏離對照情況的評價指標，可以一定程度反映苗木受水分脅迫的影響情況。水分脅迫指數的值在0～1，其值越大，說明苗木受到水分脅迫的影響越大。苗木水分脅迫指數的測定參照王丁的方法[16]進行。

1.4數據處理

試驗數據為每個處理3個重復的平均值，側柏生長初期階段、生長中期階段和生長后期階段干旱脅迫和復水條件下的苗木水勢數據分別用Excel 2021和SPSS 17.0進行統計處理和方差分析，用制圖軟件Origin 2018進行繪圖。

2結果與分析

2.1干旱對側柏水勢的影響

由表1可知，在干旱環境下，側柏每個生長時期的苗木水勢對干旱脅迫的響應特征總體相同，均隨著土壤水分虧缺程度的加劇呈現下降趨勢，但4個干旱歷時下各個水分處理組的水勢與對照的差異性水平各有不同。在側柏生長初期階段，4個干旱歷時下40.00% SWC處理的苗木水勢分別比對照減少了1.46、1.37、1.30、1.32 MPa;在側柏生長中期階段，4個干旱歷時下40.00% SWC處理的苗木水勢分別比對照減少了1.10、0.75、0.49、 0.44 MPa;在側柏生長后期階段，4個干旱歷時下40.00% SWC處理的苗木水勢比對照分別減少了1.84、1.53、1.45、1.26 MPa。

顯著性檢驗結果揭示，土壤含水量、干旱持續時間和生長時期對側柏苗木水勢的影響均達到極顯著水平（P<0.01），并且，每個因素之間的交互作用也對苗木水勢有極顯著影響（P<0.01）。試驗結果表明，干旱脅迫降低了側柏苗木3個生長時期的水勢，苗木通過調節水勢有效增強了對土壤水分的吸收能力。

2.2側柏水分脅迫指數變化特征

如圖1所示，隨著土壤含水量的下降，側柏苗木水分脅迫指數呈上升的變化趨勢，但各干旱環境下側柏苗木生長初期階段、生長中期階段和生長后期階段苗木水分脅迫指數的變化存在差異。

在側柏苗木生長初期階段，52.16% SWC和40.00% SWC處理4個干旱歷時下側柏水分脅迫指數的平均值分別達到0.60和0.70，分別是4個干旱歷時下87.84% SWC處理側柏水分脅迫指數平均值的2.34倍和2.73倍，70.00% SWC處理側柏水分脅迫指數平均值的1.70倍和1.98倍。在側柏苗木生長中期階段，52.16% SWC和40.00% SWC處理4個干旱歷時下側柏水分脅迫指數的平均值分別為0.34和0.57，分別是4個干旱歷時下87.84% SWC處理側柏水分脅迫指數平均值的6.18倍和10.32倍，70.00% SWC處理側柏水分脅迫指數平均值的1.81倍和3.03倍。在側柏苗木生長后期階段，52.16% SWC和40.00% SWC處理4個干旱歷時下側柏水分脅迫指數的平均值分別達到0.61和0.84，分別是4個干旱歷時下87.84% SWC處理側柏水分脅迫指數平均值的5.93倍和8.22倍，70.00% SWC處理側柏水分脅迫指數平均值的1.93倍和2.67倍。

2.3側柏水勢與土壤水分含量的相關性

由圖2可知，側柏的生長初期、生長中期和生長后期3個生長時期，苗木水勢與土壤含水量的相關性一致，均表現為正相關關系，但土壤水分對側柏每個生長階段苗木水勢的影響稍有不同。在側柏生長初期階段，干旱歷時45 d苗木的相關系數（r²=0.9556）>30d（r²=0.9348）>15d（r²=0.891 4）>60 d（r²=0.841 9）;在側柏生長中期階段，干旱歷時60 d苗木的相關系數（r²=0.904 6）>45 d（r²=0.886 9）>15 d（r²=0.694 3）>30 d（r²=0.633 3）;在側柏生長后期階段，干旱歷時 15 d 苗木的相關系數（r²=0.799 6）>60 d（r²=0.714 9）>45 d（r²=0.697 4）>30 d（r²=0.659 4）。研究結果表明，4個干旱歷時下，側柏苗木水勢與土壤含水量均呈線性關系，苗木生長初期階段、生長中期階段和生長后期階段的水勢均隨著土壤含水量的下降而下降。

2.4復水后干旱側柏水勢恢復特征

由圖3可知，旱后復水條件下，側柏生長初期、生長中期和生長后期3個生長階段的苗木水勢恢復特征總體相近，復水2～72 h，苗木各生長階段的水勢均呈現逐漸升高的變化趨勢，但恢復速率存在一定差異。在側柏的生長初期階段，復水72 h后，除15、30、45 d干旱歷時下52.16% SWC和40.00% SWC處理的水勢以及60 d干旱歷時下40.00% SWC處理的水勢未恢復到對照水平外，其余處理的水勢均恢復到接近對照水平。在側柏的生長中期階段，苗木水勢的恢復與苗木生長初期階段的恢復稍有不同。復水72 h后，4個干旱歷時下各水分處理的苗木水勢均恢復到接近對照水平，且與對照差異不顯著。在側柏的生長后期階段，隨著復水時間的增加，4個干旱歷時下苗木水勢也呈逐漸恢復的變化趨勢。復水72 h后，15、30 d干旱歷時下苗木水勢的恢復速率與生長初期階段和生長中期階段稍有不同，45、60 d干旱歷時下的苗木水勢恢復速率與生長初期階段不同，與苗木生長中期階段水勢的恢復基本相近。其中，除15、30 d干旱歷時下4000% SWC處理的苗木水勢未恢復到對照水平外，其余處理的苗木水勢恢復到與對照水平相近水平。

研究結果發現，52.16% SWC和40.00% SWC處理的苗木水勢在復水72 h后未完全恢復到對照水平，說明干旱側柏需要更長時間的復水來維持自身水分平衡和生理生化功能的修復。

3討論與結論

保障植物體內水分平衡是植物正常生長的必備條件，而水勢是植物水分生理中的基本參數，可以反映植物水分狀況^[13，17]，能夠反映土壤-植被-大氣連續系統對植物體內水分的影響程度^[18-19]。植株水勢越低，吸水能力越強，反之植株水勢越高，吸水能力越弱。植物水勢的變化能夠反映植物從土壤中吸收水分能力的強弱，可用于評價植物的抗旱能力和受干旱脅迫的影響程度，也可作為合理灌溉的生理指標^[20]。

相關研究發現，在植物生長發育過程中，均表現出一定的階段性變化規律，并且在不同生長階段對環境的響應也存在不同^[21-23]。當植物生活在干旱環境時，可通過改變自身水勢增強從土壤中吸收水分的能力，同時，植物對干旱環境的響應方式存在差異，水勢下降的幅度也各有不同^[6]。在本研究中，側柏3個生長階段的苗木水勢與土壤水分含量的相關性表現一致，均呈現正相關關系。在干旱脅迫條件下，隨著土壤水分虧缺程度的加重，側柏苗木水勢呈下降的變化趨勢，各生長時期苗木水勢的下降幅度有所不同。同時，當土壤水分含量低于70.00% SWC時，側柏生長初期、生長中期和生長后期階段的苗木水勢均顯著下降（P<0.05）。15 d干旱歷時下，40.00% SWC 處理的側柏3個生長階段的苗木水勢在每個生長時期的下降幅度均達到最大，說明干旱側柏可通過降低自身水勢以此來增強

對土壤水分的吸收能力，這與Goto 等對辣椒（Capsicum chinense）的研究結果^[24]相似，與呂朝燕等對鐵皮石斛（Dendrobium nobile）和金釵石斛（D. officinale）水勢的研究結果^[1]存在差異。

植物生命活動廣泛受到外界各種環境條件的影響，當植物生活的土壤水分環境條件不能滿足其正常生理活動時，植物的生長發育就會受到抑制。在土壤水分虧缺環境條件下，干旱環境會對植物的生長產生一定程度的傷害，而抗性強的植物可憑借多種生理代謝活動來調節由干旱脅迫對植物造成的危害，以確保其正常的生長發育。植物水分脅迫指數是苗木受水分脅迫影響程度的重要參數之一，其值越大（變化在0～1之間），揭示植物受干旱環境的影響越大^[16]。本試驗發現，在土壤水分虧缺條

件下，隨著土壤水分虧缺程度的加劇，側柏生長初期階段、生長中期階段和生長后期階段的苗木水分脅迫指數均呈上升趨勢，但各生長時期的苗木水分脅迫指數變化幅度存在差異，這與在香樟（Cinnamomum camphora）、杜英（Elaeocarpus sylvestris）、側柏、滇柏（Fokienia hodginsii）、構樹（Broussonetia papyrifera）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）和刺槐（Robinia pseudoacacia）苗木上的研究發現^[16，25]相似。同時，在側柏的生長初期階段、生長中期階段和生長后期階段，40.00% SWC處理對苗木水分脅迫指數的影響較87.84% SWC、70.00% SWC和52.16% SWC處理大，其4個干旱歷時處理的苗木水分脅迫指數平均值分別是87.84% SWC處理的苗木水分脅迫指數平均值的2.73倍、10.32倍和8.22倍。

植物在干旱環境中的表現如何，能否在干旱解除后的復水過程中迅速恢復，并恢復由干旱脅迫所產生的損傷是植物對逆境適應性的重要表現[26-27]。王丁等對干旱后喀斯特地區6種造林苗木的研究發現，干旱復水后苗木生長初期、生長中期和生長末期階段的水勢恢復速率存在差異[28]。Schimpl等研究表明，干旱脅迫環境下處理組巴西堅果（Bertholletia excelsa）苗木水勢與對照組苗木水勢差異顯著，復水16 d后干旱處理組苗木水勢接近對照水平^[29]。此外，張玉玉等對側柏幼苗的研究發現，干旱處理復水后側柏幼苗生理代謝能夠得到相應恢復，旱后復水激發了植物的生理補償效應^[21，30]。本研究結果表明，不同干旱脅迫環境下側柏3個生長時期的苗木水勢均受到不同程度影響，復水后苗木3個生長階段的水勢恢復程度和恢復速率存在差異。隨著干旱脅迫解除后復水時間的延長，側柏水勢呈上升的變化趨勢，87.84% SWC和70.00% SWC處理的苗木水勢較52.16% SWC和40.00% SWC處理的苗木水勢率先恢復到接近對照水平，說明適度的水分虧缺后給干旱植物恢復供水能夠激發植物生理的補償效應。此外，側柏苗木生長中期階段的水勢在復水后72 h后恢復到接近對照水平，表明側柏能夠有效消除干旱環境對其水勢的影響，這與前人對紫穗槐和刺槐的研究結果^[31]相似，闡明旱后復水能夠激發植物的生理補償效應，表現出一定的補償作用。

綜上，土壤含水量、干旱持續時間、苗木生長時期3個因素，以及各因素間的交互作用均對側柏水勢有極顯著影響（P<0.01）。隨著土壤干旱程度的加劇，側柏生長初期、生長中期和生長后期3個生長時期苗木水勢均呈現下降的變化趨勢，水分脅迫指數呈上升的變化趨勢，且水勢和水分脅迫指數的變化因土壤干旱程度、干旱持續時間和苗木生長時期的差異而不同。在干旱環境條件下，側柏生長初期、生長中期和生長后期階段的苗木水勢顯著下降（P<0.05），其中40.00% SWC處理的苗木水勢下降幅度最大。干旱脅迫解除后復水，干旱側柏生長初期、生長中期和生長后期階段的苗木水勢逐漸恢復，旱后復水激發了側柏苗木的生理補償機制，水勢出現補償效應，但側柏3個生長時期的苗木水勢恢復有所不同，其中復水72 h后干旱側柏生長中期階段的水勢均恢復到接近對照水平。

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基金項目：咸陽職業技術學院博士科研基金（編號：2021BK05）;國家自然科學基金（編號：31670713）;陜西省科技統籌計劃（編號：2016KTCL03-18）。

作者簡介：馮樹林（1987—），男，貴州興仁人，博士，畜牧師，研究方向為林草生態工程。E-mail：shulinfeng06@163.com。

通信作者：王進鑫，博士，教授，博士生導師，主要從事旱區人工林生態系統水分運移調控與生態恢復理論研究。E-mail：jxwang2002@126.com。