丁香種子研究進展

楊志瑩 邱玉賓 張海良 趙慶柱 牛超然 肖龍

摘要 隨著丁香應用量的增加，其種苗需求量越來越大，種子繁殖是進行丁香繁殖的重要方法。為提高種子發芽率，加速丁香種苗的生產，研究查閱了相關文獻，對丁香種子的研究現狀進行了總結分析。通過對丁香種子的形態特征、影響種子萌發的內部因素和環境因素等的分析，總結出可通過低溫層積、變溫處理、高溫浸種、激素處理等方式提高種子發芽率，并對丁香今后研究方向進行展望，為今后丁香的開發利用及種苗繁育提供理論參考。

關鍵詞 丁香;種子;萌發

中圖分類號 S 722.7? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2021）21-0033-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.21.008

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress of Syrings oblata Seeds

YANG Zhi-ying， QIU Yu-bing， ZHANG Hai-liang et al

（Weifang Academy of Agricultural Sciences， Weifang， Shandong 261071）

Abstract? With the increase of the dosage of Syrings oblata， the demand for its seedlings is increasing. Seed reproduction is an important method of Syrings oblata reproduction. In order to improve the germination rate of seeds and accelerate the production of Syrings oblata， this study reviewed the literatures related to Syrings oblata， and summarized and analyzed the related researches on Syrings oblata. The morphological characteristics， the internal factors and environmental factors which effect the germination of seed were analyzed. It is concluded that low temperature stratification， variable temperature treatment， high temperature soaking， hormone treatment and other ways can be used to improve seed germination rate， and the future research direction of Syringa oblata is prospected， which provides theoretical reference for the seed propagation of Syrings oblata in the future.

Key words Syrings oblata;Seed;Germination

基金項目 濰坊市科學技術發展計劃項目（2019ZJ1084）;山東省農業良種工程項目（2020LZGC011）;國家林業局948項目（2014-4-69）。

作者簡介 楊志瑩（1984—），女，山東濰坊人，助理研究員，碩士，從事園林植物研究。

*通信作者，研究員，碩士，從事園林植物研究。

收稿日期 2021-04-02

丁香（Syrings oblata Lindl.）為木犀科丁香屬落葉灌木或小喬木，全世界約有32種，中國原產的有27種[1]。丁香作為我國的傳統名花，具有花色豐富、香氣濃郁、適應性強、易管理等特點，是優良的園林綠化植物，在北京、哈爾濱等地都建有丁香專類園。丁香同時還是重要的藥用植物和香料樹種。常被用來制作香料、化妝品、中藥、食品等，具有較高的經濟價值。隨著丁香應用的深入研究，丁香的需求量越來越大且呈現出逐年增加的趨勢。丁香有多種繁殖方式，其中播種繁殖最為常用，如暴馬丁香、紫丁香等都是采用播種的方式進行繁殖[2-3]。丁香在自然條件下的發芽率較低，如紅丁香為53%、四季丁香為61%[4]。因此，研究丁香種子萌發的限制因素，對提高種子的發芽率具有十分重要的意義。筆者總結近年來丁香種子萌發方面的研究進展，以期為今后提高丁香種子的發芽率、加快丁香種苗的生產速率提供理論參考。

1 種子形態及千粒重

丁香果實為蒴果，長橢圓形，未成熟時為綠色，成熟后變為褐色并開裂，每個果實內具有2室，可結1～2粒種子。由于授粉情況及植株營養狀況的不同，致使果實內形成種子的數量和質量有所差異。種子為葉卵形、扁平，表面光滑，具有種翅，屬雙子葉植物，具有胚乳[5]。

不同品種的丁香種子其大小有所差異，暴馬丁香種子長1.31 cm，寬0.36 cm，千粒重57.89 g[6];遼東丁香種子長075 cm，寬0.28 cm，千粒重9.39 g[7]。滇丁香種子長3.83 mm，千粒重75.90 g[8];紅丁香種子長1.12 cm，寬0.30 cm，千粒重12.30 g[9];雞冠滇丁香種子千粒重僅6.00 mg左右[10];羽葉丁香種子長0.49～1.06 cm，寬0.09～0.22 cm，千粒重4.65 g[11]。同一品種不同種源的種子形態也有所差別，如暴馬丁香不同種源種子長為0.94～1.22 cm，種子寬為0.29～0.43 cm，種翅長0.27～0.54 cm，種翅寬0.12～0.24 cm。楊曉霞等[12]研究發現，這些差異的形成與其種植的環境顯著相關，其中海拔、年均溫、無霜期是主要影響因子。

2 影響丁香種子發芽的因素

2.1 植物自身因素的影響

2.1.1 種子敗育。

種子敗育是影響植物繁殖的重要因素之一，其主要包括：胚胎學、生理生化機制和生長調節劑、生長環境等。其中胚胎學機制主要包含：雄性不育、雌性不孕、授粉受精不良、胚敗育等[13]。引起丁香敗育的原因是多方面的。陳燕等[14-15]研究發現，紅丁香和小葉丁香自交不親和，不能孤雌生殖，且在北京地區引種后敗育率增加，原因一是缺少昆蟲傳粉，二是引種地與原產地環境的變化，導致植物體內部生理生化基質改變，在其胚胎發育后期，細胞會逐漸降解，導致胚發育停止，無法獲得種子。要想獲得正常的種子，可在紅丁香授粉后40～50 d、小葉丁香授粉后3個月時進行胚搶救。姜在民等[5]指出，羽葉丁香種皮堅硬致密，具有子葉、胚根、胚軸，但其兩個子葉間的胚芽生長錐處于凹陷狀態，胚尚未完成其形態建成，這是造成其繁殖率低的原因之一[5]。

2.1.2 花期的影響。

劉樂樂等[16]指出，初花期、花期持續時間與種子質量和萌發率呈正相關，初花期越遲，種子質量與萌發率越高。原因與丁香的開花特性有關，丁香開花時間是在春季，早春低溫植物積累的營養物質少，種子生長受到限制。另外，昆蟲活動少也影響了雜交授粉的效果。

2.1.3 內源抑制物。

研究表明，種子中的萌發抑制物阻礙細胞分裂、分化和伸長，致使種子萌發受到抑制[17]。和子森[18]指出羽葉丁香種子中存在水溶性萌發抑制物，其抑制作用會隨著種子浸泡時間的延長呈先下降后上升的趨勢。但也有研究指出，僅有抑制物的存在并不能作為判斷種子休眠的依據，還要根據抑制物的濃度是否達到抑制種子萌發的計量來判斷才更加合理[19]。

2.2 環境因素的影響

2.2.1 水分。

水分是影響植物生長發育的重要因素。研究發現，羽葉丁香種子中的水分含量較少，致使胚胎生長和種子萌發所需的酶無法形成，營養物質無法被利用，從而萌發受阻，降低自然繁殖率[11]。

2.2.2 溫度。

溫度是影響種子發芽的重要因素，它可以通過影響種子的發芽能力和速率，以及初生休眠和次生休眠來調控種子的萌發。大多數種子的發芽能力需要在適宜的溫度下或變溫模式下才能達到最大[20]，適宜的溫度能使種皮軟化，加快種子吸水，使酶促和呼吸作用加強，利于養分的利用，過高或過低溫度會使種子喪失發芽能力[21]。紅丁香和四季丁香種子在15和30 ℃時萌發特性和幼苗生長均顯著低于25 ℃[4]，四川丁香種子在低于25 ℃時其發芽時間會延長，出現腐爛現象[22]。

2.2.3 光照。

按照對光的敏感程度可以將種子分為光敏感型、中等敏感型和光不敏感型3種。不同丁香品種對光的需求不同，如雞冠滇丁香種子為光不敏感種子，它在自然光照下不能萌發，這與其生存環境有關[10]。光照影響種子萌發通常與溫度和種子含水量有關，三者相互影響。Kyereh等[23]指出，強光會使種子因高溫而脫水。暴馬丁香也屬于光不敏感型，12h/12h（光照/黑暗）條件下暴馬丁香種子萌發效果最好[24]。

2.2.4 逆境脅迫。

崔竣嶺[25]研究發現，隨著鹽濃度的增加，丁香種子的生長呈下降趨勢，其耐鹽濃度在0.2%以下。國志峰等[7]指出鹽脅迫減緩了遼東丁香種子的萌發速度，使種子萌發啟動的時間延長。裴亞超[26]則指出，濃度低于02%時NaCl脅迫能促進紫丁香、寶馬丁香和紅丁香種子的萌發，濃度高于0.2%時會抑制，楊建偉等[27]還用PEG模擬干旱脅迫，指出紅丁香種子可以耐10%PEG濃度的干旱脅迫。趙雨霏等[28]研究發現Na2SO4抑制紫丁香發芽，在濃度為150 mmol/L時發芽率為0。

3 促進丁香種子萌發的方法

3.1 低溫層積

層積處理對解除種子的休眠作用表現為：改善種皮透性，降低內源抑制物含量，使GA3、IAA、ZR含量升高，ABA含量降低[29]，使胚發育完全[30]等。滕紅梅等[6]指出，暴馬丁香沙藏處理2個月后出苗率可達100%。北京丁香經過低溫層積處理后，種子萌發時間比對照提前1 d，但層積時間并非越長越好，層積50 d時發芽率為97.8%，60 d時發芽率顯著降低[31]。低溫層積處理是生產中常用的種子處理方式，可以選擇冬季室外沙藏處理，也可以放入冰箱內冷藏。

3.2 變溫處理

李淑芹等[32]研究發現，5～25 ℃變溫處理可以使紫丁香種子的發芽時間提前，并提高種子發芽率。張芹等[24]也指出，20～25 ℃變溫處理下暴馬丁香種子的發芽勢顯著高于恒溫處理且萌發速度快。原因是變溫處理破壞了種子原有的生理活動規律，使胚芽的原生質黏度改變，持水力增強，加快有機物降解，從而縮短發芽時間，提高發芽率[33]。

3.3 高溫浸種

高溫浸種會加速種子的萌發。和子森[18]研究指出，羽葉丁香的種子具有化學休眠的特性。可通過浸種打破休眠，30 ℃是最佳浸種溫度。當處理溫度為40 ℃時，北京丁香種子的發芽率、發芽勢、發芽指數均達到最高，比對照組分別提高了12.6%、6%和0.65%[33]。不同的丁香品種間需要的高溫條件也不相同。滕紅梅等[6]指出暴馬丁香的最佳浸種溫度為40 ℃，最佳浸種時間為12 h。紅丁香種子的最佳浸種時間為24 h[34]。實際生產中應根據丁香品種的不同選擇適宜的浸種溫度。

3.4 激素處理

激素處理可以促進種子萌發，但過高的激素濃度會對種子萌發起抑制作用，如四川丁香經過激素處理后的種子發芽率比未經處理的降低[22]，所以使用激素時要注意控制激素濃度。GA3可以提高種子中可溶性糖和可溶性蛋白的含量，為種子萌發提供更多的能源和營養物質。研究表明，處理暴馬丁香種子最適宜的GA3濃度為500 mg/L[35]，紅丁香最適濃度為150 mg/L，雞冠滇丁香最適濃度為100 mg/L[10]。H3BO3可以促進碳水化合物和有機酸的形成與運轉，加速代謝過程及細胞的分裂分化[36]。紅丁香最適處理濃度為250 mg/L，四季丁香為150 mg/L。楊建偉等[9]指出，50 mg/L的KNO3也能促進紅丁香種子萌發。激素處理的濃度與浸種時間有關，低濃度下長時間浸泡的效果與高濃度下快速浸泡效果可能差異不大。因此，在進行激素處理時要協調好濃度與浸種時間的關系。

4 討論與建議

根據上述文獻資料中影響丁香種子發芽的因素及促進萌發措施，在實際生產中可先對丁香種子進行低溫層積處理，后進行高溫浸種或激素處理，最后根據丁香種子萌發的最適溫度為20～25 ℃[10，2 34]這一特點選擇適宜的播種季節。鑒于多數丁香為光不敏感型種子，所以播種時要進行適當的覆土和遮陰處理。

種子萌發是一個復雜的過程，受多種因素的制約，且各因素之間并不是獨立的，部分還存在協同作用。因此，在實際生產中要充分考慮各因素間的相互關系。另外，不同品種間種子存在差異，需根據品種特性調整處理方案。在選擇處理方式時要結合生產的實際。如層積處理雖然可以提高出苗率，但耗時長、成本高、不易操作，所以實際生產時可能需要選擇簡單易操作，但出苗率相對較高的其他方法。

5 展望

丁香具有較高的觀賞價值且適應性強，特別是具有一定的耐鹽堿特性，可用于鹽堿地的改良綠化，因此研究丁香種子發芽的影響因素，提高種子發芽率，對今后鹽堿地的開發利用具有重要意義。鹽堿地用于原土綠化的植物種類較少且觀賞價值不高，而丁香花量大、花色豐富，且具有較高的經濟價值，因此其耐鹽品種的選育必將成為今后丁香研究的熱門方向。

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