土壤微生物多樣性及其影響因素

王佩瑤，張 璇，袁文娟，馬文平，王欣麗

(臨沂大學 資源環境學院，山東 臨沂 276005)

1 土壤微生物多樣性

土壤微生物參與土壤生態系統的能量流動和養分循環，影響生物的地球化學循環過程，其對土壤質量的影響越來越受到重視，了解土壤微生物多樣性對生態系統的恢復和可持續性越來越重要。它們對土壤結構形成、有機質分解、毒素去除以及碳、氮、磷和硫的生物地球化學循環都有重要貢獻。土壤中微生物多樣性程度對影響農業土壤環境和土壤質量至關重要。根據研究調查顯示，農田土1 g干土中就有數萬細菌種類，微生物個體數可達10億個。土壤擁有非常復雜的環境體系，其不同理化性質決定了微生物具有物種上、功能上、遺傳上的多樣性。

1.1 物種多樣性

在人類研究土壤微生物過程中，在土壤中發現成千上萬的微生物，如細菌、真菌、古菌、病毒等。而在細菌類群中有紫色光合細菌、綠硫細菌、無硫綠細菌、藍細菌、浮霉狀菌屬等。有些土壤中的微生物可以進行光合作用,以幫助植物更好的生長和繁殖。由于人類研究方法以及設備的局限性,對土壤微生物的物種多樣性研究還只是冰山一角,在土壤微生物中還有更多物種去探索發現。研究推算,就目前所鑒別出的微生物才不到總微生物物種的1%,就已經應用于人類的工業、農業、生活的各個領域。研究過程中，目前國內外研究微生物結構多樣性的方法有很多，有群落生理指紋法、培養分離法、生物標志法、群落生理DNA分析法等。物種多樣性是土壤微生物群落結構多樣性的前提，微生物物種多樣性和群落結構多樣性對土壤生態系統的生態平衡起著重要作用[1]。

1.2 功能多樣性

土壤微生物的功能多樣性指在植物生長的空間中，土壤發揮其作用的功能，包括微生物活性、底物代謝能力等[2]。在研究土壤微生物多樣性方面，功能多樣性相比更加重要，因為土壤微生物直接參與物質循環和能量流動[3]。土壤微生物在物質循環和能量流動中擔任分解者角色，主要功能是分解有機質，可促進凋落物的分解和有機質轉化[4]。比如土壤上的芽孢菌，轉化成有機土壤，供植物生長[5]。土壤微生物對于種植農作物過程有巨大幫助，比如促進植物與土壤水分的吸收以及營養成分的轉換，土壤肥力增加對植物和農作物的生長起重要作用。其次，土壤微生物的功能多樣性還體現在分解土壤礦物質，研究表明，磷細菌可分解土壤磷礦石中的磷，因此可以提高土壤肥力，促進農業生產。

1.3 遺傳多樣性

土壤微生物的遺傳多樣性是指土壤微生物在基因水平上所攜帶的各類遺傳物質和遺傳信息的總和[6]。相對于高等生物，微生物的多樣性在分子水平上更加顯著，其主要原因在于遺傳物質的堿基排列的多樣性和組成核酸分子的堿基數量的巨大性[7]。并且，由于后代微生物的遺傳信息不盡相同，從而進化形成了不同種類的微生物，使得土壤微生物的群落結構發生了變化，最終出現了微生物群落結構的多樣性。目前，分子生物學中的核酸雜交技術和基因指紋技術等多種方法為微生物遺傳多樣性的研究提供了更加方便快捷的手段，在未來的研究中，將會得到更加深入透徹的解析[8]。

2 影響土壤微生物多樣性的因素

影響土壤微生物多樣性的因素對土壤微生物來說是一個多元化機制，其與土壤的自然條件和人類活動息息相關。不同土壤環境對土壤微生物起促進或者拮抗作用，影響土壤微生物群落組成。土壤微生物對土壤環境敏感性表現不同[9]，因此通過研究土壤理化因子、人類活動對土壤微生物的影響，可深入挖掘土壤微生物資源[9]，研究保護土壤以及土壤微生物的措施。

2.1 自然因素

2.1.1 含水率對土壤微生物多樣性的影響

水分不僅僅是生物生存的關鍵因素,也是土壤微生物生存的關鍵條件。土壤含水量的多少對土壤微生物的生長活性影響較大。在研究生物對土壤水分的敏感程度過程中,真菌比細菌的敏感度強,那就說明在不同水分的土壤條件下,不同群落的土壤微生物的適應性不同,對各種水分的調節機制也不同。一般認為,在缺少水分的土壤中,真菌比細菌更具優勢，這是因為一方面細菌更容易適應環境,忍耐性更高[10]，另一方面真菌是單細胞結構，像絲狀真菌行動更靈活，不受水分限制[11]。在針對火災地形對土壤微生物多樣性影響的研究中發現，相較與火災之前，火災后土壤微生物失水嚴重，土壤水分隨坡度和地形變化，進而影響土壤微生物多樣性和碳利用能力。水分對土壤微生物多樣性的影響常常也因為氣候環境改變而受到削弱[11]。如夏季溫度高，氣候濕熱，降雨量充沛，植物代謝速度加快，從而呈現出土壤微生物多樣性[12]。

2.1.2 土壤pH值對土壤微生物多樣性的影響

土壤pH值是反映土壤酸堿程度的關鍵指標[13],對微生物的生存至關重要,不僅微生物作用底物的化學形態受其影響，生物可利用性也與之相關。土壤pH值的變化是影響土壤微生物酶活性的重要因素，導致微生物代謝的差異。土壤改良之后隨著pH值的增加，細菌活性降低，但真菌活性不隨pH值的增加而降低[11]；同時，土壤pH值升高會導致土壤鹽分增加，土壤鹽堿程度加重，其細菌群落的豐富度就會越低；此外研究顯示，土壤微生物的種類多樣性受土壤中營養成分含量的影響，土壤養分與土壤pH值呈負相關關系，概而言之，土壤pH值和土壤養分共同影響土壤微生物群落多樣性[14]。

2.1.3 土壤溫度對土壤微生物多樣性的影響

土壤溫度會影響微生物的生長狀況，原因在于溫度是影響酶活性的主要因素，進而影響到微生物的呼吸作用[15]，不同微生物對環境溫度的適應性不同。土壤微生物與其他生物一樣，都會吸收土壤中的營養物質，而土壤微生物的存活程度在不同時期的溫度下有很大差異。依據調查研究顯示,夏季和冬季的土壤微生物在利用土壤有機質上有顯著差異。冬季，土壤被積雪覆蓋，溫度較低，但土壤的含碳量、含氮量達到最高點,土壤微生物對碳、氮的利用率上升。溫度越高，土壤中 碳、氮含量就會迅速下降[11]。可以看出,冬季寒冷的土壤環境有利于微生物進行營養物質攝取。

2.1.4 植被特征對土壤微生物多樣性的影響

植被可以為土壤微生物提供所需要的物質和能量,植被的類型、空間分布、植物根系對土壤微生物都有不同程度的影響。不同的植被類型,它們所提供的營養物質的種類和含量不同,引起土壤微生物的快速響應,進而影響它們的生物群落和物種多樣性。隨著植物豐富度的增加，土壤微生物酶活性增加，地表和地下環境的變化改變了土壤碳的輸入。植物在地表的空間分布,比如垂直分布、水平分布等,由于分布不同,照射到土壤的陽光和熱量不同,微生物豐富度也就不同[16]。植物與土壤進行能量交換的途徑是在根系運行的，它與土壤進行營養物質的傳遞、交換、還有水分輸送。在這個過程中,植物根系分泌物會向土壤釋放有機物和無機物,為土壤微生物提供能量和營養物質。因此植被的覆蓋種類和空間分布情況以及植物根系對土壤微生物的生存有一定影響。

2.2 人為因素

2.2.1 種植制度對土壤微生物多樣性的影響

種植制度是不同作物在同片土地上根據不同的空間和時間進行組合和搭配,根據研究顯示,土壤微生物的多樣性對于不同的種植制度有不一樣的影響,因此,增加對種植制度的研究可以探尋出改善土壤生態系統的解決辦法。一般研究認為,間作比單作更有利于改善土壤環境,比如番茄和玉米間作可以提高土壤的微生物酶活性[17],增加土壤微生物物種多樣性,對農業生產有利。此外還有研究調查顯示,輪作對土壤肥力的提高也具有重要作用[17]。在農業生產中,經常將豆科植物和谷類作物輪作,比如大豆和小麥,這種種植制度可以改善土壤通透性還有透水性,促進細菌、真菌、古菌等微生物對土壤養分的吸收,也就促進了土壤環境微生物的生長和繁殖[18]。

2.2.2 施肥對土壤微生物多樣性的影響

為了提高土壤肥力,施肥成為人類為了更好地處理土壤肥力問題而進行的一項活動，并且在當今農業種植中效果明顯，施肥有動物糞便施肥和化學施肥。施肥過程中，土壤肥力增加，土壤微生物群落數量明顯增加。科學研究顯示，氮肥可以改變土壤微生物的硝化速率，提高作物生產力。長期施肥對土壤影響更加明顯。長期將有機肥和氮肥配合施用能明顯改善作物根系的生長狀態[19]，混合施肥處理的作物根系要比單施肥效果優勢明顯。而且長期施肥影響土壤酶活性，酶活性隨肥料增加而增強，提高了土壤養分轉化能力。施肥可以增加土壤的營養物質以及土壤基礎呼吸強度[20]，比如碳氮的含量，提高土壤肥力,使得土壤生態系統更加穩定。但是長期施肥對土壤微生物多樣性也有一定抑制作用，因為長期施肥土壤內有毒物質積累,土壤中現有的微生物難以分解,土壤轉氮的速率就會降低。

3 結語

土壤微生物在穩定生態系統、維護生態平衡上發揮了絕無僅有的作用，但目前人們對自然的過度利用卻使得土壤微生物遭到嚴重破壞。因此，系統地了解土壤微生物及其影響因素對人們的生產活動可以起到一定的指導作用[5]。微生物的多樣性是當前主要的研究方向，就整體而言，在溫度、pH值、含水量等影響因素中，土壤的養分和pH值是其最顯著的指標，對這些因素的深入研究有助于保持土壤效力[14]。

近年來，隨著土壤分子生態學等相關理論和技術的發展，土壤微生物的研究得到了長足發展。雖然，當前的研究還不足全面認識其全貌，但土壤微生物所蘊含的巨大資源已經給人們帶來了巨大的經濟效益[2]。通過對土壤微生物的研究，不僅有利于全球資源的整合與利用，而且對評價與保護生態環境有著重要意義[9]。