越南橡膠林下植物物種組成與多樣性研究

李明美 陳莉 蘭國玉 陳幫乾 孫瑞 楊川 吳志祥

(1中國熱帶農業科學院橡膠研究所 海南儋州 571737;2海南大學林學院 海南海口 570228;3農業農村部儋州熱帶作物科學觀測實驗站 海南儋州 571737)

東南亞地區是北半球生物多樣非常豐富的地區，但也是目前全球生物多樣性情況了解非常少的區域，可能有6萬～7萬種植物［1］。生物多樣性方面的研究一直是生態學研究的一個重要方面，備受世界的科研人員的關注，對于東南亞地區生物多樣性的研究也備受關注。在瀾滄江-湄公河流域，森林被大面積砍伐的主要原因之一就是以橡膠為主的人工林的種植［2］，這種從原有森林向單一的橡膠等作物種植的轉換情況會對區域的多樣性產生很大的影響［3］，并且會對碳匯造成影響［4］。越南是世界第四大天然橡膠生產國，越南的主要出口產品之一就是天然橡膠［5］。越南天然橡膠產業能在短期時間內達到如此成就，并形成具有越南特色的產業發展模式，與越南政府一系列的政策緊密相關［6］。目前，旱地上最好的生態系統之一就是橡膠林［7］。越南的主要工業原料之一就是橡膠，大部分被用于出口，其主要出口國之一是中國，其次為馬來西亞和韓國。與大部分發展中國家相同，農業在越南國民經濟中具有重要地位。天然橡膠主要分布在越南南方的東部到中部高原（西原地區）的部分谷地及高原南側和東側。根據越南農業與農村發展部報道，2016年越南橡膠累計出口產量達到126萬t。

對于橡膠林下植物物種組成與多樣性，中國已有一些相關的研究，但是越南相關的研究很少。植物研究對于橡膠林物種多樣性的恢復、天然橡膠產業的可持續發展和生態橡膠園建設的數據支持提供一定的幫助，同時對其他人工林、天然林或熱帶森林生態系統的發展和其他東南亞地區的植物研究具有一定的參考意義。

1 自然概況與研究方法

1.1 研究區自然概況

越南國土狹長，面積約33萬平方公里，緊鄰中國南海，北部與中國廣西、云南接壤，西與老撾、柬埔寨交界，位于東南亞的中南半島東部。越南位于北回歸線以南，屬熱帶季風氣候，雨量充沛。

北部地區一年分為春、夏、秋、冬四季，南部地區雨旱兩季分明，年雨量大，大部分地區雨季為5—10月，11月至次年4月為旱季。年平均氣溫在24℃左右，年平均降雨量為1 500～2 000 mm。越南地勢西高東低，境內3/4為山地和高原，北部和西北部為高山和高原。國內河流密布，河流流向為西北—東南的2個主要方向，水資源比較豐富但是分布不均勻。越南資源豐富，自然條件良好。越南橡膠重要分布于中部的承天順化省（少量）、廣南省、昆嵩省、加萊省、平福省、平陽省、多農省、多樂省及南部的胡志明市、頭頓省、同奈省等地區。

1.2 方法

1.2.1 取樣調查

采用典型取樣和隨機選取相結合的方法在越南的瀾滄江—湄公河流域橡膠林中，通過典型取樣和隨機取樣相結合的方法，共設置32個10 m×10 m的橡膠林樣方，取樣總面積為3 200 m2，基本上包含越南植膠區橡膠林分布的大部分區域；各樣方詳細情況信息見附表1。詳細記錄了樣地信息、海拔、經度、緯度、植物信息、高度和郁閉度等。給出32個樣方設置的依據

附表1 越南橡膠林樣方的基本情況

1.2.2 指標測定

根據調查數據，分析計算出物種豐富度指數（S）、重要值（IV）、Simpson指數（D）、Shannon-Wiener指數 （H） 和Sorensen （Cs） 等［8-9］，具體內容如下：

（1）物種豐富度指數（S）

S為樣方中出現的物種總數。

（2）重要值（IV）

IV＝（相對高度＋相對蓋度＋相對頻度）/3

（3）Simpson指數（D）

（4）Shannon-Wiener指數（H）

式中，i＝1，2，…，S，pi=Ni/N，Ni表示樣地中第i種物種的重要值，S為物種數目。

多樣性指數數據以及對物種多樣性與氣候的回歸分析和制圖采用Excel 2010和R（ggplot2軟件包）軟件，并采用SPSS對不同林齡和立地條件的越南植膠區林下植物多樣性進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 越南橡膠林下植物物種組成

對越南橡膠林下植物的調查結果如表1所示。調查面積為3 200 m2，取樣面積內的蕨類植物有23科、23屬、29種；維管束植物共有91科、214屬、318種；裸子植物1科、1屬、1種；被子植物有67科、190屬、288種（單子葉植物13科、37屬、62種，雙子葉植物54科、153屬、226種）。蕨類植物、裸子植物和被子植物的科數分別占越南植物總科數的25.27%、1.09%和69.07%；雙子葉植物最多，占植物總科數55.67%；裸子葉植物占植物總科數最少，為1.09%。蕨類植物、裸字植物和被子植物的屬數分別占越南植物總屬數的10.74%、0.46%和88.77%，其中單子葉植物占總屬數的17.28%，雙子葉植物占總屬數的71.49%。蕨類植物、裸子植物和被子植物的物種數分別占越南植物總物種數的9.11%、0.31%、90.56%，單子葉植物和雙子葉植物占總物種數的19.49%、71.06%。在被子植物中，雙子葉植物最具有優勢，科數、屬數和種數都是最多的。

表1 越南橡膠林下植物的組成

越南橡膠林下植物重要值前20名物種見表2，前5種植物是飛機草Eupatorium odoratum、地毯草Axonopus compressus、弓果黍Cyrtococcum patens、白花鬼針草Bidens pilosa和闊葉豐花草Borreria latifolia，其重要值分別為8.74%、5.88%、4.24%、2.92%和2.22%。橡膠林下植物有318種，而重要值前20的植物占總物種數的6.28%，重要值達到了43.67%，優勢明顯。其中蕨類植物只有1種，單子葉植物有7種，雙子葉植物有12種，沒有裸子植物；禾本科的植物最多，有地毯草、弓果黍、酸模芒和短葉黍。

表2 越南橡膠林下植物重要值前20名物種及其重要值

續表2 越南橡膠林下植物重要值前20名物種及其重要值

2.2 越南橡膠林植物科、屬的統計分析

如表3所示，把植物的科分為4類：單種科、寡種科、中等科和優勢科。其中2～10種的寡種科有45科、161種，占總科數的49.45%，占總物種數的50.62%；其次是1種的單種科有40科、40種，占總科數的43.95%，總物種數的12.57%；而11～20種的中等科有3科、42種，占總科數的3.29%，總物種數的13.2%；＞20種的優勢科有3科、74種，占總科數的3.29%，總物種數的23.27%。

表3 越南橡膠林下植物科的統計

如表4所示，對橡膠林下的植物分為單種屬、寡種屬、中等屬3類進行統計。最多的是1種的單種屬，共有165屬、165種，占總屬數的77.1%，占總物種數的51.88%；其次是2～4種的寡種屬共有42屬、109種，占總屬數的19.62%，占總物種數的34.27%；＞4種的中等屬共有7屬、44種，占總屬數的3.27%，占總物種數的13.83%。

表4 越南橡膠林下植物屬的統計

2.3 越南橡膠林植物用途分類統計

對橡膠林下植物調查發現，越南林下植物物種資源豐富。根據資源植物的分類方法，將資源植物分為藥用植物、食用植物、經濟植物、飼料植物、觀賞植物和生態植物，而其中一部分植物目前還沒有查詢到有何用途，因此歸為無用途，詳情見表5。結果所示，藥用植物最多，有200種，占總物種數的62.89%；食用植物有36種，占總物種數11.32%；經濟植物有57種，占總物種數17.92%；飼料植物有26種，占總物種數8.28%；觀賞植物有77種，占總物種數24.21%；生態植物有23種，占總物種數8.83%；無用途植物有26種，占總物種數2.23%。

表5 越南橡膠林植物用途分類

2.4 不同林齡橡膠林林下植物物種多樣性

把林齡分為3個梯度：＜8齡、8～10齡、11～30齡，林齡梯度劃分，8～10齡范圍太少，給出劃分依據如圖1所示，不同林齡橡膠林林下植物物種多樣性指數差異顯著（p＜0.05）。豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數在各個林齡階段上的變化趨勢一致，隨著林齡增長呈現先上升后下降的趨勢。豐富度指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數在8～10齡上均高于其他2個林齡段。

圖1 越南不同林齡橡膠林林下物種多樣性

2.5 不同立地條件橡膠林林下植物物種多樣性

不同的立地條件，海拔、氣溫、降水等條件對植物生長有不同的影響。如圖2所示，將海拔分為3個梯度：＜200 m、200～600 m、＞600 m。給出劃分依據，從海拔變化涉及的環境要素變化而言，差異性不大，影響分析結果越南不同海拔橡膠林林下植物物種多樣性差異不顯著（p＞0.05）。

圖2 越南不同海拔橡膠林林下物種多樣性

如圖3所示，把坡度分為3個梯度，＜2°、2°～10°、＞10°。隨著坡度的增加，越南橡膠林林下植物物種多樣性指數有差異（p＜0.05）。在＞10°的坡度上物種豐富度、Shannon-Wiener指數最高，＜2°最低；Simpson指數在＞10°的坡度上最高，2°～10°最低。

圖3 越南不同坡度橡膠林林下物種多樣性

如圖4所示，在平地、東、南、西和北5個坡向上，越南不同坡向橡膠林林下植物物種多樣性有差異（p＜0.05），北坡上物種豐富度指數和Shannon指數最高，南坡的Simpson指數最高，說明北坡與南坡的物種多樣性較豐富；東坡的物種豐富度指數、Shannon-Wiener指數和Simpson指數最小，說明東坡物種多樣性較低。

圖4 越南不同坡向橡膠林林下物種多樣性

2.6 橡膠林植物物種多樣性與氣候的回歸分析

由圖5物種多樣性與氣溫的線性回歸分析可知，物種豐富度指數、Shannon-Wiener指數隨氣溫升高而有所下降，Simpson指數隨氣溫升高而上升，物種豐富度擬合度較高，為R2＝0.049，但Shannon指數和Simpson指數擬合度較低。

圖5 越南橡膠林物種多樣性與氣溫線性回歸分析

由圖6物種多樣性與降雨量的線性回歸分析可知，物種豐富度隨降雨量增加而上升，Shannon指數和Simpson指數隨降雨量增加而下降，且3個多樣性指數的擬合度都較低。

圖6 越南橡膠林物種多樣性與降雨量線性回歸分析

進行橡膠林物種多樣性與樹高的線性回歸分析，如圖7所示。由圖7可以看出，物種豐富度指數和Simpson指數隨樹高的升高而上升，Shannon指數隨樹高升高而下降，其中物種豐富度指數擬合度較高，為R2＝0.041，Simpson指數和Shannon指數的擬合度都較低。

圖7 越南橡膠林物種多樣性與樹高線性回歸分析

橡膠林林下植物物種多樣性與橡膠樹郁閉度線性回歸分析結果見圖8。從圖8中可以看出，Simpson指數和Shannon指數隨著郁閉度升高而上升，物種豐富度指數隨著郁閉度升高而下降。物種豐富度指數和Simpson指數擬合度較高，分別是R2＝0.04和 R2＝0.056，Shannon指數擬合度較低。

圖8 越南橡膠林物種多樣性與郁閉度線性回歸分析

3 討論

本研究結果顯示，越南3 200 m2調查樣方橡膠林下植物中共有維管束植物91科214屬318種，其中被子植物67科、190屬、288種，蕨類植物23科、23屬、29種，裸子植物1科1屬1種。

越南橡膠林下植物重要值前20名的物種中，主要有飛機草、地毯草、弓果黍、白花鬼針草和闊葉豐花草等，與云南橡膠林中菊科、禾本科和茜草科等最常見植物存在相似之處［10］。重要值前20的植物占總物種數的6.28%，重要值達到了43.67%，在越南橡膠林群落中具有明顯的優勢。越南橡膠林下植物優勢科主要是豆科、大戟科和禾本科3科、48屬、74種，所占比重達23.27%；中等屬主要是榕屬、茄屬、葉下珠屬、薯蕷屬、狼尾草屬、莎草屬、野牡丹屬7屬、44種，所占比重為13.83%。越南橡膠林下植物物種資源豐富，歸為七大類，其中藥用植物最多，占總物種數的62.89%。

通過對越南橡膠林不同林齡、不同立地條件進行多樣性分析，不同林齡的橡膠林豐富度指數差異顯著（p＜0.05）。邢慧等［11］認為，隨著林齡的增加，橡膠林林下群落的植物多樣性會有所下降。導致這一趨勢的原因可能是植膠林在幼生林階段部分植物物種優勢較明顯，致使限制其他物種生長，但隨著林齡階段的變化，林齡增長新物種持續入侵其物種多樣性增加，老齡林階段林下的生態系統又趨于穩定。3種多樣性指數在8～10齡階段最高，豐富度指數在11～30齡階段最低，Shannon指數、Simpson指數在＜8齡階段是最低的。但與周會平等［12］和劉紅梅等［13］研究得出橡膠林多樣性會受降雨量和林齡的影響，黃先寒［14］在研究云南橡膠林植物不同林齡多樣性存在差異。＜8齡階段植物多樣性最低，這可能與橡膠林人工干預相對較大、郁閉度大等多因素導致的。

越南橡膠林在不同立地條件中形成了一定的規律，在200～600 m的海拔上豐富度指數、Simpson指數和Shannon指數最高，在＞600 m的海拔上最低，這種規律在很大程度上是受海拔上升、水熱條件變化以及橡膠林人為干擾不同等綜合因素所影響，在對于云南的橡膠林下物種多樣性研究中，物種豐富度、Shannon指數和Simpson指數在海拔500～700 m時最高，在＜200和200～500 m時較低。多樣性在坡度＞10°坡度較高，在＜2°坡度最低。其原因，一方面坡度的差異在一定程度上反應了水肥條件的不同，從而影響橡膠林下物種多樣性。另一方面，橡膠林的坡度越大其被人為干擾的程度越小，與郝建鋒等［15］、黃先寒等［16］、李成俊等［10］的研究結果相似。

對于不同坡向而言，在北坡上物種豐富度指數和Shannon指數最高，南坡的Simpson指數最高，說明北坡與南坡的物種多樣性較豐富，可能是因為北坡與南坡水分等條件比之其他坡向較好，更適宜物種生長；東坡的物種豐富度指數、Shannon指數和Simpson指數最小，可能是受到坡度和海拔等立地條件的影響。坡向不同產生的物種豐富度的變化還可能是不同坡向上人為干擾因素不同等。蘭國玉等［17］研究發現，橡膠林人工群落物種多樣性較高，相對熱帶雨林而言，橡膠人工林群落結構較簡單，垂直層次較明顯，物種多樣性相對稍低［18］。

黃先寒等［19］對于云南林下物種多樣性的研究表明，坡度、坡向、海拔等自然因素對植物分布有極顯著的影響（p＜0.01），在云南橡膠林物種多樣性同氣溫、降水量、林齡、海拔和坡度的回歸分析中，多樣性隨這些因素的增加均呈增加的趨勢。在本研究中提供對越南物種多樣性與氣候的回歸分析，Shannon指數和物種豐富度隨著氣溫升高而下降，而物種豐富度隨降水量增加而下降。本研究表明，植物多樣性不同程度上受到地形、氣溫、降水量和土壤等自然條件的影響，還可能受到不同程度的人為干擾的影響。越南屬于熱帶季風氣候，也可能對其多樣性產生影響。

Hu等［20］研究表明，橡膠林下植物物種多樣性受環境因素中的土壤因素影響較大，而非空間因素。蘭國玉等［17］認為氣溫、海拔等自然影響因素對植物的分布影響相對較小，一定程度上人工橡膠林的物種分布受到人為因素的干擾影響較大。而本研究發現，越南樣方的平均物種數為25，低于陳莉等［21］在海南的樣方平均物種數33。Lan等［22］研究表明，近自然管理可以在不影響膠乳產量的前提下迅速提供橡膠林植物多樣性，該研究可為越南橡膠林植物多樣性提高與恢復提供參考依據。總之，越南橡膠林下植物多樣性較低，林齡、坡度和坡向等影響因素對植物的分布影響較大，建議越南在天然橡膠產業發展的同時，也要注重提高和恢復橡膠林中的植物多樣性，從而更好地構建環境友好型生態橡膠。

本研究結論：越南橡膠林下植物優勢科主要是豆科、大戟科和禾本科，越南橡膠林下植物物種資源豐富，其中藥用植物最多，占總物種數的62.89%。

對于越南橡膠林林下植物物種多樣性的研究，可為越南橡膠林的發展提供一定參考價值，減少人為影響因素，促進橡膠的發展，更好地恢復橡膠林下植物。