關于細菌基因水平轉移中“結合”與“接合”的探討

楊舒宇 ， 李文涵 ， 朱 奎，3

(1.中國農業大學動物醫學院 ， 北京 海淀 100193 ； 2.東北農業大學動物醫學學院 ， 黑龍江 哈爾濱 150030 ； 3.中國農業大學動物醫學院國家獸藥安全評價中心 ， 北京 海淀 100193)

細菌對各種環境都具有良好的適應能力，包括細菌耐藥性的形成[1]。細菌耐藥性的產生被認為與R質粒(Resistance plasmid)在菌株之間的快速轉移有關[2]。質粒(Plasmid)是介導染色體間遺傳物質交換的主要載體[3]。作為細菌基因組外自我復制的遺傳物質，它可以控制細菌的某些性狀，例如耐藥性等，并能轉移或丟失，被稱為“任何染色體外遺傳決定因子的通稱[4]”。供體細菌間接或直接地將部分遺傳物質(質粒)單向傳遞給受體菌，從而導致受體細菌發生基因重組的現象，稱為基因轉移[5]。Conjugation就是細菌的基因轉移的主要形式之一[2]。

隨著細菌耐藥性研究的不斷深入，“Conjugation”也以更加頻繁的概率出現在各種中英文文獻、教材中。然而，目前不少文獻中對于“Conjugation”一詞的翻譯存在著“結合”與“接合”2個不同的版本，這在一定程度上反映了當前科技名詞使用不規范的問題。習近平主席在致第39屆國際標準化組織大會的賀信中指出，標準是人類文明進步的成果[6]。如今，我國的科學技術正在突飛猛進地發展著，自然科學、工程技術與社會學科之間交叉融合的趨勢日益明顯，科學技術同社會進步、經濟發展已緊密結合。不僅科學技術發展本身產生的許多新概念、新名詞需要規范和統一[7]，而且由于科學技術的社會化，社會各領域也需要科技名詞有更明確的標準。

因此，本文將結合國內主流教材和文獻中Conjugation翻譯的統計結果，從Conjugation的概念和具體過程入手，辨析字源、詞義，探討分析細菌基因水平轉移中的Conjugation翻譯為“結合”還是“接合”更準確，希望能夠在糾錯勘誤的同時推進教材、文獻相關詞匯使用的規范化。

1 當前國內主流《微生物學》教材、詞典及文獻中關于Conjugation的翻譯現狀

“結合”與“接合”作為近義詞，讀音與語義僅存在細微差別，因此報刊、文獻里常常存在混用、誤用的問題。在我國近10年(2010—2020年)的微生物相關教材中顯示(表1)，幾乎所有教材中的Conjugation都翻譯成了“接合”。但是，在不同領域的專業詞典中對Conjugation則出現了不同的翻譯(表2)。總體而言，在生物學相關的領域中，Conjugation均被翻譯為了“接合”。特別要注意的是，2012年由第二屆微生物學名詞審定委員會頒布的《微生物學名詞》中，Conjugation已被確定翻譯為“接合”[8]，可以說Conjugation的規范翻譯在生物學領域幾乎不存在爭議了。

表1 國內近10年的微生物學相關教材

表2 國內不同領域專業詞典中Conjugation的翻譯情況

然而，在目前國內幾個主流的中文文獻檢索平臺(知網、萬方數據、讀秀、百度學術)上分別以“結合”和“接合”為關鍵詞對主題、摘要或標題進行檢索之后發現，在相當一部分的期刊、文獻中，Conjugation的翻譯使用仍存在混用現象(表3)。從表3中可看出，當使用讀秀進行摘要的檢索時，檢索結果中“結合”所占的比例高達23.2%；而檢索結果中“接合”占比最高的平臺為知網，“接合”在其學術期刊和會議的檢索結果中所占的比均超過了90%。整體而言，在4個平臺的檢索結果中“接合”都占了絕大部分的比例，其比例均在70%以上，這說明大部分使用者對Conjugation的翻譯和使用是正確的；然而不可否認的是，“結合”在4個平臺的檢索結果中仍舊占有相當的比例，可見目前人們對“接合”和“結合”這對近義詞的誤用仍存在一定規模，應該引起重視。

表3 國內微生物學相關文獻及期刊中Conjugation的翻譯現狀

因此，為避免語言應用中的混用問題，提高翻譯及使用的正確率，還需要從Conjugation本身的過程入手，結合中文語素最初構詞的意義，探究這組近義詞的深層意義及特征區別，以便于被使用者更好地區分。

2 對細菌基因水平轉移中Conjugation翻譯的辨析討論

2.1 字源分析 “結合”與“接合”由同一構詞語素“合”和不同參構語素“結”、“接”組合而成。共性由共同語素“合”體現，個性由另一語素體現。語素的這種組合使得它們相互區分開來，并使之在語義、語法和語用方面具有不同的特點。“結”和“接”的語素義不同，直接導致了詞義的不同，進而影響了2個詞語的搭配使用。因此對“結合”與“接合”的探討，可以先從語素“結”和“接”的本義入手。在查閱相關文獻后，將2個字的釋義歸納如表4。

表4 “接”和“結”在詞典中的釋義

語素在構成復合詞的過程里，語義信息往往會累積到參構的復合詞中[9]，共同構成一個復合詞包含的語義。對含有相同語素的復音近義詞來說，語素不同是造成彼此語義、語法和語用相異的重要原因，從語素義入手，可能更容易理解這些近義詞有哪些不同以及為什么不同。然而，由表4不難看出同一語素往往包含多層含義，不同的語素也可能有重疊的含義。因此，僅僅從字源分析并不足以探討出結果，還需要結合“接合”與“結合”二者在詞義上的辨析以進行進一步的探討。

2.2 詞義辨析 查閱相關文獻后對“接合”與“結合”2個詞匯釋義的總結，見表5。

表5 “接合”與“結合”2個詞在不同詞典中的釋義

經過比對文獻，發現“結合”與“接合”主要有以下區別：(1)側重不同：“結合”所指對象一般比較抽象，含聯合、配合、聯系之意，“接合”的對象則比較具體，含地區、物體的連接、拼接之意；(2)含義不同：“結合”往往表示兩部分合成一個整體后互相融合，而“接合”表示僅有少部分連接，其余部分仍是各自獨立的；(3)詞性語法不同：“結合”可帶賓語，而“接合”一般不帶賓語，例如“城鄉接合部”是城市與鄉村相交接之處，是一種“接合”，而非“結合”，用“城鄉結合部”說不通[10]。經過以上的詞義辨析后，“結合”與“接合”的區別已經較為清晰，但是Conjugation究竟翻譯成“結合”還是“接合”更準確，還需要結合Conjugation概念和具體過程來進一步探討。

2.3 Conjugation的發現與具體過程

2.3.1 Conjugation的發現 Conjugation是指供體細菌與受體細菌接觸，直接將遺傳物質傳遞給受體細菌，與受體細菌DNA整合，引起基因轉移的過程[11]。這一過程不是在所有細菌之間均可發生，只有具有F因子或類似F因子傳遞裝置的細菌才可以。與其他的轉基因方式相比，Conjugation是一種從一個親本(供體)到另一個親本(受體)單向的DNA轉移，且并不限于同種菌株的成員之間，故為遺傳信息跨菌種間分類界限的轉移提供了一種更廣闊的途徑。

1946年，Joshua Lederberg和Edward L. Taturm采用2株營養缺陷型大腸桿菌進行試驗證實了Conjugation過程需要供體菌與受體菌之間直接接觸。他們分別以A、B、C、D表示大腸桿菌蘇氨酸和亮氨酸營養缺陷型(Bio+、Met+、Thr-和Leu-)及大腸桿菌生物素和甲硫氨酸營養缺陷型(Bio-、Met-、Thr+和Leu+)所需的4種不同的生長因子。這2株營養缺陷型細菌均不能在基本培養基上生長，只有在完全培養基或補充培養基上才能生長。但是，若把這2種營養缺陷型細菌在完全培養基中混合培養后再涂布于基本培養基上，會發現它們的后代能在基本培養基上長出菌落[12](圖1)。這是由于這2種營養缺陷型細菌相互接觸，進行了遺傳物質的轉移和重組，從而使遺傳特性發生了變化：A-B-C+D+×A+B+C-D-→A+B+C+D+。

圖1 細菌Conjugation的基本原理示意圖[12]

以上研究結果說明長出的原養型菌落(有營養缺陷型回復野生型表型的菌株形成的菌落)是2個菌株之間發生了遺傳交換和重組所致。為了排除該原養型的出現是由轉化或轉導引起的，并證實只有通過細胞間接觸才能發生Conjugation，Bernard Davis設計了U形管試驗(圖2)。把以上2個營養缺陷型菌株分別培養在中間隔有玻璃濾板的U形管的兩端，這種濾板只允許培養基和DNA大分子物質通過，但細菌細胞不能透過。經過一段時間的培養后，分別從U形管兩端取樣、離心和洗滌，再涂布于基本培養基上進行培養，結果沒有發現基因交換和重組(基本培養基上未觀察到有原養型菌落出現)[13]。U形管試驗結果充分說明了Joshua Lederberg和Edward L. Taturm觀察到的Conjugation現象不是轉化的結果，也證明了Conjugation的出現需要2個親本細胞的直接接觸。

圖2 U形管試驗示意圖

2.3.2 水平基因轉移中Conjugation的生物過程 由于需要探討Conjugation翻譯成“結合”還是“接合”更貼切，因此下文重點關注的是細菌間接觸及傳遞質粒的宏觀過程，對基因水平轉移的具體分子機制將不做詳細介紹，下面以F質粒為例展開敘述。

F質粒的Conjugation是指F質粒通過性菌毛從雄性菌(F+)轉移給雌性菌(F-)的過程(圖3)[14]。與有性生殖相似，當F+菌與F-菌接觸時，F+菌的性菌毛游離端可與F-菌表面受體結合，使供體菌和受體菌連接到一起后，性菌毛可能通過供體或受體細胞膜中的解聚作用(Disaggregation)和再溶解作用(Redissolution)進行收縮，使二菌緊密相連[15]。緊接著，F+菌中F質粒的1股DNA鏈斷開，逐漸由細胞連接處伸入F-菌，繼而以滾環模式進行復制[12]。因此，在受體菌獲得F質粒時，供體菌并不失去F質粒。受體菌在獲得F質粒后變為F+菌，也長出性菌毛。即在Conjugation過程結束后，供體、受體細胞內各含有至少1個F因子[15]。

圖3 F質粒Conjugation過程示意圖

3 細菌基因水平轉移中Conjugation翻譯的糾正及其意義

從前文對Conjugation的內涵所做的簡單闡述可以總結出，該生物學過程的一大特點是需要供體菌與受體菌的直接接觸。對比“結合”與“接合”2個詞，雖然“結”與“接”均有連接之義，但“結合”強調的是連接的雙方凝聚、融合為一體，“接合”則強調了觸及、承接的狀態，并不一定進行融合，程度相對于“結合”更弱，也更符合Conjugation本身的內涵，即2個完整的細菌通過性菌毛直接接觸，由供體菌將質粒DNA轉移給受體菌的過程。因此，將Conjugation翻譯為“接合”更準確。

我國自古以來就非常重視語言文字的統一，從秦朝時期頒布“書同文、車同軌”，到清朝末年成立科學名詞編訂館，再到1985年正式成立全國自然科學名詞審定委員會，可以看出科技名詞的統一和規范化的重要性越來越受到人們重視。嚴濟慈先生曾說，“凡百工作，首重定名；每舉其名，即知其事”，這句話更體現了我國學術界對名詞統一工作的態度和做法。如今伴隨著科學技術高速發展，越來越多的新概念、新名詞、新理論不斷涌現，大量新的科技名詞也層出不窮[16]。在進行新名詞翻譯時，由于英漢表達方式的差異，以及英漢詞匯的多義性，不同的譯者最初面對同樣一段英文時往往有不同的譯本[17]。科技類文本常包含大量專業名詞，規范的專業名詞翻譯可以減少譯者帶來的誤差，能更好地轉達原文信息，促進科技交流。因此，統一科技名詞術語對于國內外科技交流、研究成果推廣及科技文獻檢索等均有重要意義。

本文從“接合”與“結合”的字源、詞義出發進行了辨析，并結合Conjugation在細菌基因水平轉移中的含義進行探討，最終得出使用“接合”更符合源語結構和規范。該結論的得出有助于讀者更好地理解原文含義，也有助于譯者和使用者對Conjugation一詞的理解，使文獻和期刊在表達相關詞匯時更加規范化，減少誤導。