以史為鑒的生物學概念教學
——以“神經沖動的產生和傳導（第一課時）”為例

韋銀鳳

（江蘇省無錫市洛社高級中學 江蘇無錫 214187）

“內容聚焦大概念”是《普通高中生物學課程標準（2017年版）》（以下簡稱《課程標準》）的基本理念之一。新教材圍繞大概念來構建內容體系，并構建了大概念、重要概念和次位概念的三級概念體系。傳統教學缺乏對核心概念的深刻理解和建構過程，學生往往生成碎片化的概念，難以形成結構化的大概念并進行遷移和應用。因此，概念教學亟待探索和實踐。

生物學概念往往是在漫長的研究歷程中逐步建立并完善的。要深刻理解概念的內涵，親歷概念的建構過程無疑是最有效的方式。科學發現史是最佳的素材來源之一，教師可將其轉化為可實施的實驗、可開展的探究活動，創設系列教學情境，設計連貫的學習任務，借助現代化教學手段，推動概念的逐步生成，使學生在深度的學習體驗中建構概念，提升學科素養和關鍵能力。下文以人教版《選擇性必修1·穩態與調節》第二章第三節“神經沖動的產生和傳導”第一課時為例，進行生物學概念教學實踐，以探索概念教學的有效策略。

1 以目標為導向，確立學習任務

1.1 教學內容分析

神經沖動的產生和在神經纖維上的傳導，隸屬于次位概念“闡明神經細胞膜內外在靜息狀態具有電位差，受到外界刺激后形成動作電位，并沿神經纖維傳導”，服務于重要概念“神經系統能夠及時感知機體內、外環境的變化，并作出反應調控各器官、系統的活動，實現機體穩態”。學生已經了解神經系統通過反射的基本方式來完成調節活動。反射傳導的是興奮，但興奮的本質是什么？興奮是怎樣產生，又是如何傳導的？回答這兩個問題則需要全新建構的概念。學生學完本節內容要能夠從細胞水平上闡明神經調節的內在機制，體會神經調節準確、迅速的特點，進而認同神經調節對機體穩態調節的重要性。

1.2 創設學習任務

基于《課程標準》的內容要求，圍繞核心概念的建構，筆者創設系列情境化的學習任務（圖1）。

圖1 目標導向的系列學習任務

2 以史為鑒，建構核心概念

2.1 感知興奮的產生和傳導過程

學生以蛙坐骨神經-腓腸肌標本為材料，以學習小組為單位進行體驗活動：用鋅銅弓刺激蛙的坐骨神經，觀察腓腸肌的反應。學生在真實的體驗活動中，對興奮傳導速度之快會獲得感官上的直觀體驗。

教師提出問題：刺激坐骨神經后產生的興奮最可能以一種什么信號形式在神經纖維上傳導？學生根據知識經驗說出“電流”等。教師追問：這個過程中是否真有電流產生？下面可通過實驗進行驗證。

2.2 探究興奮在神經纖維上的傳導形式

2.2.1 檢驗蛙的坐骨神經受刺激后是否有電流產生

教師介紹實驗設計：在數字化實驗分析儀上連接微電流傳感器，將傳感器的兩個電極分別夾在坐骨神經上，每5 s用鋅銅弓刺激一次坐骨神經，同時利用分析儀中的“Edislab Pro”軟件對電流信號進行采集和記錄。學生自主閱讀操作流程及注意事項后小組合作開展探究活動。教師利用希沃白板中的投屏功能同步展示各小組的結果，并請小組代表闡述記錄到的結果。實驗結果顯示每刺激一次坐骨神經，就會立即出現一個電流信號，說明坐骨神經受到刺激后的確有電流產生。

2.2.2 確認興奮在神經纖維上傳導的信號形式

教師將經典的生物科學史進行精心設計，轉化為問題情境，巧妙地穿插于教學活動之中，幫助學生確認興奮在神經纖維上的傳導形式。

教師提出問題：檢測到的電流信號是否一定就是蛙的神經自身產生的，還需要做進一步的確認。并介紹科學史上著名的伽爾瓦尼與伏特之爭：伽爾瓦尼認為蛙肌肉收縮是因為蛙的組織產生了電流即生物電。而物理學家伏特則認為產生電流是因為兩種不同的金屬之間存在電位差。為了證明的確有生物電的存在，伽爾瓦尼及其后繼者又進行了一系列的研究。

教師展示如下實驗：制備兩個獨立的神經-肌肉標本，將2號標本的神經斷面搭到1號標本的神經上，只給予2號標本以金屬刺激（圖2）。并提出問題：1號標本的肌肉會收縮嗎？對于1號標本其刺激來源是什么？如果1號標本的肌肉也可收縮，可以說明什么？

圖2 蛙腿肌肉收縮實驗

學生分析后，得出：1號標本的刺激來源是2號標本的神經。如果1號標本的肌肉也能收縮，就可以說明神經組織自身可以產生電信號。教師播放提前錄制的關于實驗結果的視頻，1號標本與2號標本的肌肉都發生了收縮。學生觀看后，得出結論：興奮在神經纖維上的確是以生物組織自身產生的電信號的形式傳導的。教師補充：這種電信號也稱為神經沖動。

2.3 闡述興奮在神經纖維上的產生機制

2.3.1 實驗材料槍烏賊的發現

教師將科學史轉化為環環相扣的問題，驅動學生的思維：科學家發現神經細胞在未受到刺激時其膜內、外本就存在著電位差。如何直接測量神經細胞膜內、外的電位差？學生提出需要有單個的神經細胞、測量工具。簡介電位儀后，教師繼續提問：電位儀的兩個電極應該如何放置？學生提出一個電極放在膜外，一個插入膜內。教師追問：用蛙的坐骨神經作為材料可行嗎？并介紹蛙的坐骨神經干是由若干神經纖維集結而成，其單根神經纖維直徑非常細，難以將電極插入其中。繼而提問：如何突破這項研究？學生提出需要神經纖維足夠粗，記錄電極足夠細。接著，教師再介紹：英國解剖學家楊發現槍烏賊的神經中單根軸突的直徑異常粗大，是研究電生理的絕佳材料，且微電極技術長足發展，使得將微電極直接插入神經纖維內成為可能。

2.3.2 靜息電位與動作電位概念的生成

教師介紹生理學家霍奇金和赫胥黎將微電極插入槍烏賊軸突內部記錄到的結果。學生分析，總結：在靜息時膜內、外的電位表現為“內負外正”，生成“靜息電位”的概念。繼而，教師再展示槍烏賊軸突受電刺激后得到的研究結果。學生分析圖示后，總結出當受刺激后神經細胞膜內、外的電位會出現反轉，即由靜息時的“內負外正”轉變為“內正外負”，從而生成“動作電位”的概念。

2.3.3 靜息電位與動作電位產生機制的闡述

教師將科學史實轉化為學生進行模型構建的事實依據，通過建模將細胞水平微觀的動態變化過程直觀地呈現出來，使學生在演示和闡述的過程中深刻理解興奮產生的離子機制，在訓練學生科學思維的同時，滲透了結構與功能相適應的生命觀念。

教師提出問題：膜內、外的電位表現最可能與什么因素有關？學生提出可能與膜內、外離子的分布有關。教師以資料、數據呈現當時的研究背景，學生分組合作在神經元細胞膜模型上，利用Na+、K+模型、構建出兩種離子在膜內、外的分布概況。

教師提出問題：這樣的一種離子排布與靜息電位和動作電位的形成有什么關聯？并呈現當時的主要研究成果資料。資料1：當細胞膜處于靜息狀態時K+極易通過細胞膜，而細胞膜對其他離子通透性極低。利用能斯特方程計算出的靜息狀態下的鉀離子平衡電位與實際測量的靜息電位值非常接近。降低膜外的鉀離子濃度后，測得靜息電位的絕對值將增大。資料2：1947年，霍奇金和赫胥黎進行了如下實驗，將槍烏賊巨神經纖維神經膜外的鈉離子全部移去，結果神經軸突無法產生動作電位；如果增加了槍烏賊巨神經纖維神經膜外的鈉離子濃度，結果神經軸突動作電位幅度將增大。資料3：霍奇金和赫胥黎假設介導鈉離子內流的是膜上的鈉離子通道。他們將按照這一假設得到的理論結果與實驗測定值進行比較，發現二者高度一致。

學生分析資料，得出靜息電位與動作電位的產生主要與Na+、K+的流動有關，并主要借助于膜上相應的離子通道來實現。進而，學生分析出靜息電位產生的主要原因是在靜息狀態下膜上K+通道打開，K+外流，而動作電位產生的主要原因則是受到刺激后膜上Na+通道打開，Na+內流所引起。在此基礎上，學生借助模型精確闡述了靜息電位與動作電位產生的主要離子機制（圖3、圖4）。

圖3 靜息電位產生的主要機制

圖4 動作電位產生的主要機制

2.4 探討興奮在神經纖維上的傳導機制

教師將教材中的靜態圖片轉化為動態的模型，引導學生在借助模型進行闡述的過程中將思維可視化，并同步暴露出其思維的誤區和困惑。經過解釋和修正之后而建立起來的概念將是立體的、深刻的。

教師提出問題：產生的興奮又是如何迅速在神經纖維上傳導的呢？

學生以學習小組為單位，借助模型構建出神經元接受刺激后，A區域產生的動作電位如何相繼傳導到B、C區域的動態過程，并進行演示和闡述，最終建構起神經沖動在神經纖維上的傳導機制（圖5）。

圖5 興奮（神經沖動）在神經纖維上的傳導機制

2.5 分析生物電的研究在生活中的應用

教師介紹心電、腦電、肌電等生理電活動的監測在臨床上的廣泛應用，麻醉劑如普魯卡因（一種鈉離子通道阻斷劑）等的使用對于外科手術的歷史性貢獻，展示電生理學的研究和發展對人類生活的重要價值和意義。學生自然體會到科學研究的重要價值和深遠意義，認同科學研究是造福人類的偉大事業，激發其將來從事科學研究的熱情，提升社會責任素養。

3 建構概念圖

教師引導學生建構概念圖（圖6）。

圖6 學生建構的概念圖

4 教學反思

神經沖動的產生及其在神經纖維上的傳導機制所凝練的幾個核心概念，均需要在細胞水平來闡述，理解難度大，因此創設良好的學習情境對于概念的建構尤為重要。本節課上，教師利用科學研究中的事實作為材料，連接學生的舊有經驗，促進學生發現與生物學相關的問題，從而助力于概念的建構、觀念的提煉以及思維的訓練。教師借鑒科學史實，設計系列學習情境，通過優化的實驗方案、原創性的模型，遵循學生的認知規律，將實驗探究、模型構建設置于學習任務的驅動下環環相扣地展開，并巧妙服務于概念的建構過程。以科學發現史作為概念教學的素材，做到了課堂中讓學生有體驗，有感受，更加有思考。學生親歷了每個核心概念建構的完整過程，進而建立概念之間的內在聯系，有利于形成結構化的概念，同時也提升了學生的生物學學科核心素養。