福州市冬春茬設施水培葉菜增施CO2效應研究*

蘇榮瑞 林瑞坤 楊 凱 林 倩 高毅超 葉 洛

(1.福州農業氣象試驗站，福建 福州 350014；2.福州市智慧氣象行業技術創新中心，福建 福州 350014；3.福建省氣象科學研究所，福建 福州 350001)

溫室大棚環境調控是溫室生產效益的關鍵，其中CO2是主要因素之一[1]。溫室內CO2虧缺的持續時間取決于設施類型與結構、栽培季節、天氣條件和作物生育狀況[2]。日光溫室、塑料大棚CO2施肥效應及施用技術研究已有較多研究[3-14]。塑料大棚內CO2濃度變化規律方面，李勝利等[3]以河南省扶溝縣巨型塑料大棚早春黃瓜為對象，測定了早春黃瓜不同時期和棚內不同位置CO2濃度的變化，得出棚內CO2濃度變化受黃瓜光合消耗CO2速率、土壤呼吸釋放CO2速率和通風狀況的影響，一天中棚內CO2的濃度在7∶00—8∶00達最高，12∶00—14∶00處于低谷。苗期時CO2虧缺的程度不嚴重，結果期時一天中8∶00—15∶00作物群體光合消耗CO2速率大于土壤呼吸釋放CO2速率，放風雖然緩解了CO2不足，但11∶00—14∶00的CO2濃度仍比室外低，這種狀況在晴天更為突出。在CO2加富效應研究方面，張建新等[4]以山西省陽高縣東關村的120個溫室作為試驗溫室，選擇黃瓜、西葫蘆、芹菜、油菜為試驗蔬菜和工業副產品，瓶裝液態CO2作為氣源，開展了日光溫室CO2施肥技術研究，得出了黃瓜、西葫蘆等瓜類蔬菜宜在開花初期開始施放CO2，芹菜、油菜等葉菜類則應在封壟后開始施放CO2，以及不同季節一天內CO2的適宜施放時間、適宜施放濃度及施放后的增產效益。

本文針對冬春茬設施水培葉菜，基于葉片光響應曲線和CO2響應曲線測定結果，確定增施CO2的光照閾值，研究增施CO2對水培葉菜葉面積指數及產量的影響，為精準施用CO2氣肥技術提供科學依據。

1 資料與方法

1.1 試驗材料與處理

1.1.1 試驗材料

試驗在福建省福州農業氣象試驗站(119°20′33″E，26°04′53″N，海拔25.6m)溫室大棚進行，以葉菜(上海青、生菜)為試驗材料，作物種子從市場上種苗公司購買，上海青品種為福建金品農業科技股份有限公司提供的“金品1夏”，生菜品種為廈門中田金品種苗有限公司提供的“四季金品生菜”，穴盤基質育苗，移栽后采用荷蘭溫室培養液水培(表1)。

表1 葉菜蔬菜參試水培營養液配方

1.1.2 試驗處理

密閉的溫室大棚2間，每間面積100m2，其中一間設置增施CO2濃度處理(A)；另一間不做增施處理，環境CO2濃度為對照(CK)。作物生長期增施CO2時段考慮綜合環境因子條件。2020年11月和2021年1月開展了兩批次水培葉菜增施CO2效應試驗，詳見表2。

表2 基于環境因子條件的水培葉菜增施CO2濃度效應試驗

1.1.3 試驗設施

利用富碳農業氣象控制系統，采用清潔能源醇基燃料燃燒后產生CO2，通過系統控制設施大棚內CO2濃度，并在密閉的溫室大棚2間各安裝一套小氣候站監測設備，實時采集棚內處理組、對照組的溫濕度、CO2濃度和光合有效輻射數據。

1.1.4 測定項目

試驗處理期間，利用美國LI-COR公司便攜式光合系統測定水培葉菜葉片不同CO2濃度下(400、800 μmol·mol-1)葉片光響應曲線、不同光強下(飽和光強和弱光)CO2響應曲線。每個作物每次測定3株，每株選取1片同葉位的功能葉測量。光響應曲線測定時，選擇用CO2小鋼瓶注入系統(CO2Mixer)，設定氣室目標CO2濃度為400、800 μmol·mol-1，自高到低設定光強梯度為2000、1500、1200、1000、800、500、200、100、50、10μmol·m-2·s-1。CO2響應曲線測定時，先完成CO2注入系統濃度校準，設定Lamp為飽和光強或弱光，設定氣室CO2濃度梯度為400、300、200、100、50、400、400、600、800、1000、1200、1500 μmol·mol-1。在作物生長期內，抽樣3～4次，增施CO2處理組和對照組每個作物隨機取樣5株，分株測定葉片數、葉面積、鮮重、干重。

1.2 數據處理

所有試驗數據利用SPSS 19.0和Excel軟件進行繪圖、方差分析、差異顯著性檢驗和回歸分析。光合作用光響應曲線擬合采用非直角雙曲線模型[15-16]，模型表達式如下。

(1)

式(1)中，Pn為凈光合速率，Pmax為最大凈光合速率，PARi為光合有效輻射，Q為表觀光量子效率，k為光響應曲線曲角，Rd為暗呼吸速率。

利用實測的葉片光響應數據序列，通過光響應曲線擬合，計算出Pmax、Q、k和光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)等參數值；利用實測的葉片CO2響應數據序列，通過CO2響應曲線擬合，計算出Rubisco酶的最大催化速率(Vcmax)、RuBP的最大再生速率(Jmax)和磷酸丙糖的運輸速率(VTPU)等參數值，這三個參數被認為是限制光合作用的主要因素[17]。

2 結果與分析

2.1 冬春茬設施水培葉菜葉片光響應曲線

圖1為氣室兩種CO2濃度條件下實測的設施水培上海青、生菜的葉片凈光合速率對光強的響應曲線與非直角雙曲線模型擬合的光響應曲線。從圖1可以看出，不同CO2濃度條件下，在一定光強范圍內，凈光合速率隨光強的增加而增加，當光強超過光飽和點后，凈光合速率不再隨光強的增加而增加，出現光飽和或光抑制現象。400、800μmol·mol-1CO2濃度條件下，上海青、生菜葉片非直角雙曲線模型擬合的光響應曲線參數與回歸模型決定系數R2見表3。氣室CO2濃度800μmol·mol-1相比400μmol·mol-1，上海青、生菜葉片的光飽和點、最大凈光合速率有顯著提高，其中苗期時上海青葉片最大凈光合速率提高98.2%；旺盛生長期時上海青、生菜葉片最大凈光合速率分別提高59.6%、103.4%。

(a)苗期上海青(400μmol·mol-1)

2.2 設施水培葉菜葉片飽和光強和弱光下CO2響應曲線參數

飽和光強和弱光條件下上海青葉片CO2響應曲線見圖2，葉片CO2響應曲線參數(設定氣室CO2濃度梯度為400、300、200、100、50、400、400、600、800、1000、1200、1500 μmol·mol-1)見表4，九葉一心的上海青，飽和光強(1200μmol ·m-2·s-1)相比弱光強(300μmol ·m-2·s-1)條件下，Rubisco酶的最大催化速率提高59.1%、RuBP的最大再生速率提高35.3%、磷酸丙糖的運輸速率提高125.2%；十五葉一心的上海青，飽和光強相比弱光強條件下，Rubisco酶的最大催化速率提高104.1%、RuBP的最大再生速率提高98.5%、磷酸丙糖的運輸速率提高76.2%。

(a)上海青(苗期)

表4 水培葉菜葉片飽和光強和弱光下CO2響應曲線參數

2.3 冬春茬設施水培葉菜增施CO2的光照閾值指標

圖3為氣室兩種CO2濃度條件下實測的冬春茬設施水培上海青、生菜在苗期、旺盛生長期葉片凈光合速率對光強的響應曲線，在400、800μmol·mol-1CO2濃度條件下，由非直角雙曲線模型擬合的光響應曲線可以看出，在弱光條件下(光合有效輻射<200mol·m-2·s-1)，氣室高CO2濃度(800 μmol·mol-1)相比環境CO2濃度(400 μmol·mol-1)的葉片凈光合速率沒有明顯提升，在光合有效輻射達到200mol·m-2·s-1時，氣室高CO2濃度相比環境CO2濃度的上海青葉片凈光合速率可提高29.5%～37.8%，生菜處旺盛生長期時葉片凈光合速率可提高41.9%，故光合有效輻射≥200mol ·m-2·s-1可作為冬春茬設施水培葉菜增施CO2的光照閾值指標。

(a)上海青(苗期)

2.4 冬春茬設施水培葉菜增施CO2對葉面積指數及產量的影響

增施CO2濃度處理對水培上海青、生菜葉面積指數、單株鮮重、單株干重、含水率的影響見表5，第1批次試驗結果，上海青采收時的葉面積指數、單株鮮重、單株干重分別增加16.3%、6.2%、8.1%；生菜葉面積指數、單株鮮重、單株干重分別增加27.1%、22.2%、16.5%，增施CO2處理的水培葉菜與CK相比其含水率無顯著性差異。

表5 冬春茬水培葉菜增施CO2對葉面積指數及產量的影響

續表

第2批次試驗結果，上海青采收時的葉面積指數、單株鮮重、單株干重分別增加9.3%、4.4%、8.2%；生菜其葉面積指數、單株鮮重、單株干重分別增加43.9%、25.0%、17.2%，增施CO2處理與CK相比其含水率無顯著性差異。

3 結論

根據實測的設施水培上海青、生菜光響應曲線，氣室CO2濃度800 μmol·mol-1相比400 μmol·mol-1，上海青、生菜葉片的光飽和點、最大凈光合速率有顯著提高，其中苗期時上海青葉片最大凈光合速率提高98.2%；旺盛生長期時上海青、生菜葉片最大凈光合速率分別提高59.6%、103.4%。根據實測的飽和光強和弱光條件下上海青、生菜葉片CO2響應曲線，飽和光強相比弱光強條件下，Rubisco的最大催化速率、RuBP的最大再生速率、磷酸丙糖的運輸速率均有顯著提高。由非直角雙曲線模型擬合的光響應曲線回歸模型計算可得，光合有效輻射≥200mol·m-2·s-1可作為冬春茬設施水培葉菜增施CO2的光照閾值指標。

2020年12月至2021年2月開展的2批次增施CO2對設施水培葉菜葉面積指數及產量的影響試驗，增施CO2時段考慮光照、氣溫、濕度綜合環境因子。增施CO2處理與對照組相比，增施累計時間不長，主要原因在于福建省閩江口以南冬春設施蔬菜優勢區域冬季在晴天或多云天氣時，上午11時后溫室大棚棚內氣溫上升較快，需打開棚門通風換氣或開啟風機濕簾降溫系統，與增施CO2時需密閉環境不匹配。日光溫室增施CO2技術在北方地區應用推廣較普遍，但在福建省等南方地區生產中幾乎未得到普及，原因在于南方設施大棚冬季生產中在白天晴天或多云天氣時，需打開棚門、側膜通風換氣或開啟風機濕簾降溫系統調控棚內氣溫，限制了增施CO2時長?；谖锫摼W的南方溫室大棚精準施用CO2氣肥技術可融入規模化無土栽培智能水肥一體化應用，冬春茬設施大棚蔬菜遇持續陰雨寡照天氣時補光增施CO2，提高增施時長。

本試驗溫室大棚每間面積僅100m2，兩批次試驗增施CO2處理期間，棚內對照組白天8時至18時平均CO2濃度分別為468、452μmol·mol-1，尚未能很好反映出實際生產中的溫室大棚(單體面積普遍在2500m2以上)CO2虧缺實況。因此，實際設施蔬菜生產中的增施CO2對水培葉菜葉面積指數及產量的影響更加明顯。