梅道源 王晨 王忠紅 曾秀麗
摘 要:桃在我國的栽培歷史悠久,野生資源豐富。為更好地了解我國桃育種研究現狀和發展趨勢,該文從桃資源、起源、育種方法等方面綜述了我國桃育種研究進展,并提出了桃育種建議,以期為桃種質資源的保護與收集、育種技術的研究提供參考。
關鍵詞:桃;栽培;種質資源;育種
中圖分類號 S662.1 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731(2022)02-0055-04
Abstract: Peach has a long history of cultivation in China and is rich in wild resources. In order to better understand the status quo and development trend of peach breeding in China, the research progress of peach breeding in China was summarized from the aspects of peach resources, origin and breeding methods, etc. The opinions and suggestions on peach breeding were put forward in order to provide basic reference for the protection and collection of peach germplasm resources and the research of peach breeding technology.
Key words: Peach; Cultivation; Germplasm resources; Breeding
桃屬薔薇科李屬,其中桃亞屬真桃組的野生近緣種包括光核桃、甘肅桃、山桃、新疆桃等。研究表明,桃起源于我國西部地區,廣泛生長于亞、非、歐、美、澳等5個大洲。桃樹種質資源豐富,在漫長的歲月中,自然和人工的選擇與馴化之下,已經逐漸形成了特色各異的品種和類型。據統計,作為食用目的栽培的桃品種超過5000個[1],其中我國選育的品種1000多個[2]。我國桃樹栽培歷史悠久,其富有深厚的文化背景,中國人民賦予桃吉祥、喜慶、長壽的人文意義,桃在我國長江下游地區至少已有近7000年的歷史[3]。桃原產于我國,栽培歷史長達4000年之久[4],是一種賞食兼用的植物。桃不僅果實外觀色澤鮮艷,而且汁多味美,是含有非常多的生命活動所需的營養元素。桃不僅味美,還具有一定的食療價值,桃仁、桃葉、桃根、桃花和桃膠都有一定的藥用價值。除此之外,桃樹也有具有良好的觀賞性。在我國,桃樹有著極為廣泛的栽培面積,總面積居世界首位。作為經濟果樹,桃樹種植在我國有著舉足輕重的地位,對于促進農民收入的提高和扶貧脫貧工作的開展具有重要意義和推動作用。
1 我國桃栽培現狀
在我國,同屬世界性果樹的桃,僅次于蘋果和梨[4]。桃樹種植發展迅速,種植面積從1961年的11.1萬hm2[5],1996年的56.13萬hm2,再到2001年的45.2萬hm2。值得一提的是,1994全國桃的總產量就已經是全球第一[6]。從1996年到2001年,短短5年間桃總產量就由287萬t[7]增長至456萬t[8],我國桃樹產業的發展成果顯著。雖然我國桃果實產量居世界第一,占世界總產值的1/3,但是進出口量卻很低,僅占世界貿易量的1.5%;在我國桃價格遠低于世界均價的前提下,我國桃只占其產量的3?,相較于世界桃進出口貿易量占產量的10%,我國的出口貿易量幾乎忽略不計[7]。由此可見,在保持高品質的前提之下,我國桃生產依舊可以在國際市場保持較大的競爭力和優勢,具有良好的發展前景[7]。在我國周邊國家中,只有日、韓兩國和小部分國家有桃果實生產,且產量遠不及中國,中亞、東南亞等地區也不適宜桃樹生產。與日、韓兩國相比,我國桃果生產成本更低、價格更低、品質更高,有著很大的優勢和競爭力。歐美發展的鮮食桃果在口味上迎合不了亞洲人的口味,且勞動力成本也相對較高;際桃產業發展的歷史和現狀,表明我國桃在亞洲對外貿易市場上具有較大潛力[8]。
2 我國桃種質資源的收集和保存現狀
在桃育種工作研究方面,培育出符合市場需求和品種類型豐富的品種是桃產業發展和果農增收的基礎,而育種工作又是基于種質資源的收集和利用以及遺傳信息的研究。因此,擁有豐富的基因池和種質資源收集是育種工作順利進行和發展的重要條件和基礎保障[9],因此種質資源的收集是保證育種工作順利進行的基礎和保障。我國現有4個主要的桃種質資源圃,其中規模最大的是河南鄭州桃資源圃,保存包括普通桃、山桃、甘肅桃、陜甘山桃、光核桃和新疆桃[10]在內的桃現有的所有6個種。截至2008年底,鄭州圃整理錄入數據庫640份桃種質資源和300份以上的圖像資料;江蘇圃保存桃種質資源574份,特性數據485份;西圃保存有超過200個桃品種和單系[10]。
由表1可知,在我國已經保存下來的野生桃資源中,它們都有各自的特性,光核桃有著不錯的壽命和適應能力,并且由抗病耐旱能力;甘肅桃和山桃有著很好的抗性,適于用作砧木;普通桃的果形、風味、果肉都適用于栽培種;陜甘山桃耐旱;蒙古扁桃抗寒性強;蟠桃有獨特的風味和果形[10]。根據它們各自的特點進行栽培和育種研究,可以合理地運用種質資源,更好地發展桃產業[10]。
種質資源的搜集和保存奠定了現代育種研究的基礎。不同于蘋果、葡萄等,桃由于存在自交親和,具有很高的遺傳多樣性,從而有著類似表皮有毛或無毛、外形圓或扁等不同性狀,通過對桃起源的探索,可以研究桃樹的進化、育種和利用。經過多年來的不懈努力和深入研究,我國對桃種質資源進化的研究取得了一定的成就。近十多年來,DNA分子標記技術的迅速發展,讓我們有了更先進的研究手段。目前,已經有20多種分子標記技術,通過這些新技術,可以更精確高效地開展關于植物分類、親緣關系、遺傳多樣性、系統演化及遺傳育種等方面的研究,關于桃種質資源親緣關系和分類研究的方法主要有RAPD、SSR、AFLP和RAMP等,其中RAPD應用最為廣泛[11]。程中平等[12]采用RAPD技術進行研究,結果表明,桃種間親緣演化順序為:內蒙古長柄扁桃→光核桃→山桃→甘肅桃→白花山桃、紅花山桃→帚形山桃、桃巴旦→陜西桃巴旦→新疆桃、毛桃。俞明亮等[13-14]利用SSR分子鑒定技術發現在演化過程中光核桃最為原始。王力榮所在團隊對桃全基因組進行了重測序研究,結果表明,普通桃起源于我國西藏的光核桃。
3 桃新品種選育的方法和目標
3.1 育種方法
3.1.1 有性雜交育種 通過多親本、多組合選擇與選配,在廣泛分離和基因重組的基礎上,將優良基因組合在一起。例如,北京市農林科學院于1976年著手于賞食兼用桃的新品種選育工作,通過20多年的研究,從“白鳳×壽星桃”的雜交后代中選育出的賞食兩用桃品系[15],不論是香氣、口味還是肉質都有很好的表現。北京植物園桃花課題組通過雜交育種的方式,通過3年的努力培育出‘白花山碧’‘粉紅山碧’等新品種。鄭州果樹所通過雜交育種,選育出‘滿天紅’‘迎春’‘紅菊花’等新品種,具有很高的觀賞價值[16]。
3.1.2 物理誘變育種 主要是應用Co60-γ,射線照射生長的枝條接穗,進行高接,經過分離和純化,從中挑選出品質優良的變異類型。例如,2005年山東農業大學沈向等通過從紫葉桃自交種子經γ射線輻射誘變、播種萌發的實生苗中選育的早花紫葉觀賞桃花新品種‘紫奇碧桃’,其花期較母本提前9~12d。
3.1.3 化學誘變育種 用秋水仙素和硫酸二乙酯進行誘變育種,前者以期獲得多倍體,后者獲得優良變異類型。秋水仙素誘導多倍體的嘗試,在多種植物上均有進行[17],桃是早期秋水仙素多倍體誘導試驗的對象之一。
3.1.4 實生育種 通過采集和播種桃品種與實生苗的自然授粉的種子,從中選擇符合育種目標的優良類型,如新川中島等。
3.2 育種目標 隨著我國社會發展和需求的不斷變化,對于桃育種的目標也在發生改變。20世紀50年代,我國桃的主要是用來鮮食或罐裝,因而當時育種的主要方向是早熟和優質[18]。到了20世紀60年代,隨著罐裝桃的發展,育種目標向黃肉、不溶質和黏核轉變。20世紀70年代,我國開始了油桃選育,20世紀80年代的主要育種方向為油桃、蟠桃、成熟期育種。20世紀90年代,桃育種研究目標向耐儲運和硬度轉變。2000年之后,世界各地關注品種選育,要求果品的品種豐富特色鮮明、品質優良且高產。對于抗褐化和抗低溫的品種開始注重,此外還看重單果的個頭、品質和耐貯運程度以及果肉的質密程度[19]。我國對于桃品種的選育工作首要目的是鮮食,其次是加工和觀賞。所以將果品大小、品質、產量、類型和耐貯運程度作為主要的育種標準[19]。通過觀察和判斷自然和社會發展趨勢可以發現,今后桃育種總體目標總體偏向于品質的提升、品種的多樣化、較強的抗性和適應性以及耐貯運的程度[20]。對高寒地區有抗寒能力強、品質優良、適應性強、豐產性能好的要求。培育樹形緊湊、成花容易、具有矮化基因、抗病性強的品種是我國桃樹育種方向之一[21]。云貴高原位于我國的西南地區,由于氣候復雜多樣和立體性造就了桃品種的多樣化,有著很多的種質資源,利用價值高[22-24]。
3.3 我國桃樹育種成果 在多代人的研究和努力下,我國桃品種的選育工作持續穩定進步,并獲得了眾多研究成果。由表2可知,自我國成立以來培育出的623個品種中鮮食加工品種598個、觀賞品種16個、賞食兼用品種8個、砧木品種1個[25]。由表3可知,選育的新品種中50%以上的品種是雜交選育而出;芽變和實生選育,約占總數的1/3[25]。
改革開放以來,不論1956—1978年育成的‘豐黃’‘連黃’[26],還是1979—2000年‘早花露’‘端玉’等,都達到了早熟水蜜桃育種國際先進水平[27],都是在桃樹育種領域取得的重大突破,標志著我國在桃樹育種方面成果累累。2000年以后,我國在桃新品種選育方面進入了高速發展階段。據不完全統計,在此期間有396個品種發布,且果品的品質明顯提高。油蟠桃[28]、紅肉桃[29]、鮮食黃肉桃等品種的育成,使桃果類型得到了豐富;育成不同需冷量的品種[30],讓國內不同地區可以選擇適宜當地種植的桃樹種類。在品種特性和果肉質地上也呈現出多樣化,油桃的抗裂果能力強且在外觀和品質上都有著很好的表現,蟠桃的味甜、果大和豐產滿足了不同地區和不同消費者群體的需求。其中,硬溶質類型品種的占比最多,高達81.18%[31]。不僅是品質和抗性方面得到了較大的提升,果實發育期也不斷縮短,從第一階段的75d[2],第二階段的48~51d[32],縮短至第三階段的45d[33],上市期也延長了近4個月,從而更好地彌補了水果的季節性缺陷,很好地延長了市場流動的時間,從而在更大程度上滿足了消費者全年對果品的需求。
4 結語
當前,我國應充分利用和發揮桃種質資源豐富這一優勢,收集和保護野生、半野生和地方桃樹種質資源,加強抗性強、耐低溫、耐儲運的品種選育,為今后的桃樹育種研究工作奠定基礎。目前我國的桃樹育種多為鮮食桃育種[34],可多注重培育觀賞價值高的桃樹品種或者花果兩用桃育種研究[35]。在今后的研究和利用中,應當注意將分子技術與育種技術相結合[6]。在桃樹的栽培生產中,要系統化、規章化做好桃園的管理工作,因地制宜地種植適應品種,提高桃樹生產的組織化程度,將桃樹產業規模化。我國的育種研究依然還有很長的路要走,評價標準較國際標準還有一定的差距[36]。科技在飛速進步,育種技術和栽培手段也要緊跟時代,結合高科技手段,多學科相互配合,提高效率和針對性。育種與是桃樹產業發展不可或缺的部分,將育種技術和栽培方式相結合,相互促進和發展,才能將桃樹產業向前推動。不僅要提高產量,還要提高質量和品種的多樣性,實現生產優質、果品安全、生產高效、生態和諧的目標。
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