屬模巨齒蛉成蟲若干夜間行為研究

袁靖澤 王向積 曹成全 王淑穎

摘要 描述了屬模巨齒蛉（Acanthacorydalis asiatica）成蟲的羽化、打斗、取食等行為。成蟲羽化大都發生在夜間，主要集中在18：00—24：00。成蟲的夜間活動是間歇性的，在6次活躍高峰中，第4次最為活躍，活躍比例高達46.32%。成蟲的打斗主要發生在雄性之間，分為決斗式和偷襲式。成蟲主要用上下唇接觸西瓜瓤、豆漿等帶有甜味的食物，取食偏好順序為新鮮西瓜瓤>10%蜂蜜水>豆漿>剝皮的紫葉李樹枝，未發現取食紫葉李花花粉。

關鍵詞 廣翅目;巨齒蛉;夜間行為

中圖分類號 Q 958? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）03-0084-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.03.022

Study on Some Behaviors of Adult Acanthacorydalis asiatica West-Wood， 1884（Megaloptera：Corydalidae）at Night

YUAN Jing-ze1， WANG Xiang-ji2， CAO Cheng-quan3 et al

（1.School of Biological Resources and Environmental Sciences， Jishou University， Jishou， Hunan 416000; 2.Bureau of Agricultural and Rural Affairs in Chengyang District of Qingdao City，Qingdao，Shandong 266109;3.College of Life Science， Leshan Normal University， Leshan， Sichuan 614004）

Abstract This paper reported the behaviors of adult Acanthacorydalis asiatica West-Wood， 1884， such as the emergence， fighting and feeding. The emergence of adults occurred at night， focusing from 18：00 to 24：00. The activities of adults at night were intermittent. Among 6 active peaks， the fourth was the most active， with the active ratio of 46.32%. Most of fighting mainly occurred between the males， and divided into two modes， namely duel and sneak attack. The adults mainly licked to the sweet food with labrum and labium such as watermelon pulp and soy milk， etc.， and preferred to the food of fresh watermelon pulp， 10% honey water， soy milk， and peeled fresh branches of Prunus cerasifera in turn， without feeding the pollen of P. cerasifera.

Key words Megaloptera;Acanthacorydalis asiatica;Behaviors at night

基金項目 校企合作科研項目（LHX190767，LHX191201）。

作者簡介 袁靖澤（1995—），男，山西大同人，碩士研究生，研究方向：爬沙蟲人工養殖。通信作者，教授，博士，從事爬沙蟲和螢火蟲的人工繁育研究。

收稿日期 2020-11-09;修回日期 2021-06-18

廣翅目（Megaloptera）分為齒蛉科（Corydalidae）和泥蛉科（Sialidae），齒蛉科含有26屬，其中巨齒蛉屬（Acanthacorydalis）是亞洲特有的一小屬，目前已知有8種[1-2]。齒蛉科的巨齒蛉屬（Acanthacorydalis）和大型齒蛉屬（Neoneuromus）的幼蟲統稱為爬沙蟲[3]，是一類珍稀的藥食兩用昆蟲，在四川攀西地區等廣大區域具有上百年的使用歷史[4]，治療小兒夜尿、老人尿頻等有奇效，且具有其他藥理作用[5-6]，產業化價值極高。

近年來，環境破壞與濫捕等原因使野外的爬沙蟲數量驟減，人工養殖爬沙蟲刻不容緩。在爬沙蟲的人工養殖過程中，成蟲是最關鍵的蟲態。爬沙蟲是一種晝伏夜出的昆蟲，研究其成蟲的夜間行為不僅能豐富基礎資料，而且能促進產業化發展。

目前，由于成蟲和幼蟲都是晝伏夜出，且幼蟲為水生習性等原因，關于廣翅目昆蟲行為學的研究僅見一些零星的報道，如一些種類成蟲的交配行為[7-8]以及某些種類幼蟲的活動范圍[9]、游泳行為[10]和打洞行為[11]等。由于分布范圍很窄、不易觀察等原因，目前巨齒蛉成蟲的夜間行為學研究尚屬空白。筆者對中國巨齒蛉屬廣布種屬模巨齒蛉（Acanthacorydalis asiatica West-Wood，1884）成蟲的一系列行為進行了初步研究，取得了一些成果。該文研究了屬模巨齒蛉成蟲夜間的羽化、打斗、取食、噴液等行為。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試蟲源。將從四川省樂山市市中區青衣江旁采集的屬模巨齒蛉老熟幼蟲帶回樂山師范學院昆蟲資源研發基地，按照相關專利技術進行羽化[12]。

1.1.2 養殖器具。在樂山師范學院校園建一個長10.0 m、寬2.5 m、高3.0 m的紗網大棚，通風、向陽、有流水、有綠植，保持與野外相似的自然環境和足夠的活動空間。

在養殖棚內安裝有3臺HIKVISION?？低?DS-2DC4120IY型攝像頭（能晝夜錄像，且能保持錄像內容60 d），分別安置在不同位置和不同角度，確保無錄像死角。

1.2 研究方法

1.2.1 羽化行為的觀察。臨近羽化期間，除了攝像頭晝夜錄像，每晚19：00開始，試驗人員在養殖棚內巡視，觀察羽化情況。拍攝羽化過程，記錄羽化數據和時段等。最后，結合監控錄像和人為記錄，分析羽化規律。

1.2.2 活動規律以及夜間行為的觀察。調取成蟲期間的所有監控錄像，分析其夜間活動規律，尤其是活動高峰等。結合監控錄像，試驗人員在養殖棚內近距離用Fujifilm Finepix S2000HD型數碼相機拍攝并記錄成蟲的打斗等行為。同時，試驗人員用燈誘方式在采集地附近觀察成蟲的各種夜間行為，豐富和完善養殖棚內的觀察結果。

1.2.3 取食行為的觀察。在長20 cm、寬40 cm、高60 cm的紗網籠中放入屬模巨齒蛉成蟲雌、雄各5只，并在紗網籠中間位置放入5個直徑100 mm的培養皿，分別放置新鮮西瓜瓤、10 mL 10%蜂蜜水、10 mL現磨豆漿（黃豆100 g，水1 000 mL）、剝皮的紫葉李（Prunus cerasifera）樹枝（鋪滿培養皿）、20 g新鮮且帶有花粉的紫葉李花（樹枝與花朵均從屬模巨齒蛉生境采集）。每天傍晚17：00，更換、補充新鮮食物。攝像頭對準全部培養皿并進行晝夜錄像，持續觀察10 d。最后，通過錄像統計成蟲每天取食5種食物的時間，分析其對不同食物的偏好。

2 結果與分析

2.1 成蟲的羽化行為

屬模巨齒蛉的羽化行為基本發生在暗周期開始時，羽化的主要時段為20：00—24：00，羽化過程持續15 min左右（圖1）。即將羽化時，蛹從蛹室爬出，將胸足固定在沙土上，大約持續3 min（圖2A）。隨后，頭胸部的表皮從背面中部裂開，成蟲的頭部先伸出，之后前、中2對足伸出蛹殼，進而撥開蛹殼開口，使開口更大，以便胸腹部也順利蛻皮，最終會將消化道和蛹殼一起蛻掉（圖2B），此過程持續約12 min。剛羽化的成蟲體軟、色淡，腹部背面靠近頭部的位置有蝴蝶結狀的黑色斑點。

初羽化的成蟲翅膀很軟，會爬行到一個附著物上，頭部垂直彎曲，身體拱起后保持靜止，開始充血硬翅（圖2C）;大約30 min后，開始輕微振翅;大約2 h后，蝴蝶結狀斑點完全消失，體色變暗，翅膀完全變硬，可以自由飛翔，羽化完全結束。

2.2 夜間活動的活躍周期性

屬模巨齒蛉成蟲的夜間活動具有間歇性和規律性。由圖3可知，成蟲在夜間有6次活躍高峰，22：40—23：00出現第1次活躍高峰，00：35—00：50到達活躍最高峰，活躍蟲數比例高達46.32%，07：00—12：00活躍蟲數比例僅2.58%，這是一天中活躍比例最低的時間段。由圖4可知，成蟲活動間隔時間越來越長，最后一次活躍高峰前，02：15—05：45間隔時間長達210 min。由圖5可知，成蟲22：40—23：00出現第1個活躍高峰，隨后經過短暫的停歇迎來第2次活躍高峰，00：35—00：50達到第4次活躍高峰，即活躍最高峰，活躍數高達37只，第5次活躍高峰活躍數開始遞減。

2.3 打斗行為

屬模巨齒蛉成蟲的打斗大都發生在雄性之間（圖6），雌性間很少發生打斗（圖7），異性間鮮有打斗（圖8）。打斗行為分為2種模式：一種為決斗式，另一種為偷襲式。

2.3.1 決斗式。2只成蟲相遇以后，先用觸角進行試探，其中一只會抬起前足將大顎揚起，另一只也會保持這種姿勢，雙方相距大約1 cm，二者可能會保持這種姿勢不動，持續約10 s，也可能沒有對峙環節直接發起攻擊。雙方大顎相互咬住，試圖用力將對手掀翻，一方實力較弱，則會在強的一方攻擊下不斷后退，直到退出對方停歇位置15 cm左右，雙方將停戰。雙方會在交手后退回原先的對峙位置，戰斗以一方走開結束，也可能會出現一方被掀翻的情況，在此情況下失敗者會迅速離開，勝利者則會繼續保持對峙姿勢約5 s后離開。這種打斗模式一般出現在2只雄性正面相遇時。

2.3.2 偷襲式。進攻者會慢慢靠近被攻擊者，然后迅速發起攻擊。進攻者會直接用大顎咬被攻擊者，被攻擊者會迅速作出反應，回頭用大顎抵抗，整個過程發生得很快，大約5 s。作為被攻擊者，一般不會反擊成功，因為攻擊者一般好斗且強壯。失敗者會迅速離開，而勝利者會靜止約3 s后離開。這種打斗模式一般發生在入侵領地時，防御者會伺機偷襲入侵者。同性之間與異性之間的打斗均有可能采取這種模式。

成蟲的打斗行為基本發生在同性之間，原因大概有2種：爭奪領地和爭奪交配權。在求偶過程中，如果雌性反抗，雄性基本會放棄，不會進行打斗。2種模式在打斗過程中均伴有振翅行為。

2.4 取食行為

成蟲大多在夜間進食，接近食物后大顎合攏并用上下唇反復舔舐食物上的汁水，在舔舐過程中成蟲不斷更換舔舐位置，以此來尋找汁水更多的地方進行取食，每次取食持續40～70 s。如圖9所示，成蟲對新鮮西瓜瓤產生明顯偏好，每日取食時間長達17.45 min;其次，喜歡取食10%蜂蜜水，每日取食時間為14.37 min;最不喜歡食用剝皮的紫葉李樹枝，每日取食時間僅1.31 min;試驗過程中并未發現成蟲取食紫葉李花花粉。

屬模巨齒蛉成蟲的取食行為如圖10所示。

屬模巨齒蛉成蟲的取食偏好順序為新鮮西瓜瓤>10%蜂蜜水>豆漿>剝皮的紫葉李樹枝，未發現取食紫葉李花花粉。由此推測，屬模巨齒蛉成蟲可能更偏好水分大、糖分高的食物。

3 結論與討論

屬模巨齒蛉在羽化時需要沙土或樹枝來固定身體，否則就會出現成蟲無法成功蛻皮，從而導致羽化失敗的現象。初羽化時是其生活史中最脆弱的時期，對天敵和侵害的防御和逃避能力很低，而成蟲需要一個附著物展翅，因此在養殖時要注意不驚擾初羽化成蟲，且放置足夠的附著物。

屬模巨齒蛉成蟲的打斗行為基本發生在同性之間，原因大概有2種：爭奪領地和爭奪交配權。大顎的主要作用是打斗和求偶，且大顎較大的雄性會在雄性與雄性之間的交配競爭中占據優勢[13]。在求偶過程中，如果雌性反抗，雄性基本上會放棄，不會進行打斗，這就是異性之間打斗行為較少的原因。但是，雄性也會在少數情況下與雌性發生打斗，那是因為雄性在發育過程中大顎與精莢的大小呈負相關關系[14]，一些雄性在大顎發育上投入了更多的資源，因此擁有非常大的大顎，以打斗來迫使雌性與之交配。在觀察中還發現，雌性之間偶爾也會發生打斗，原因可能是入侵領地導致的領主防御，具體原因還需要進一步研究。

Du Bois等[15]研究發現灰翅泥蛉的前胸有花粉，可以推斷其有吸食花粉的習性;Kaiser[16]研究發現該種雌蟲在花上尋找食物;Azam等[17]研究發現北美的角泥蛉和圓端泥蛉也有類似的習性。關于屬模巨齒蛉成蟲的取食，該研究只做了初步篩選，沒有深入探討，所以無法得出全面、準確的結論，但該試驗沒有發現成蟲取食紫葉李花花粉。今后可對野外和人工條件下的成蟲消化道進行腸道轉錄組分析，鑒定取食的成分，進而完善成蟲的取食行為研究。

參考文獻

[1] 劉星月.中國廣翅目系統分類研究（昆蟲綱：脈翅總目）[D].北京：中國農業大學，2008.

[2] 楊定，劉星月.中國動物志：昆蟲綱（第51 卷）廣翅目[M].北京：科學出版社，2010.

[3] 曹成全.中國爬沙蟲資源的開發利用現狀及物種問題[J].湖北農業科學，2014，53（21）：5061-5064.

[4] 曹成全，楊建，陳瑜，等.四川省攀西地區爬沙蟲民間使用情況調查報告[J].樂山師范學院學報，2019，34（12）：29-35.

[5] 石晏丞，任艷，劉海波，等.爬沙蟲主要營養成分分析及其抗利尿作用[J].食品工業科技，2019，40（5）：87-92.

[6] 楊冬梅，陶雙倫，何嵐，等.爬沙蟲提取液對果蠅繁殖力及壽命的影響[J].天然產物研究與開發，2012，24（3）：366-369.

[7] HAYASHI F.Multiple mating and lifetime reproductive output in female dobsonflies that receive nuptial gifts[J].Ecol Res，1998，13（3）：283-289.

[8] PRITCHARD G，LEISCHNER T G.The life history and feeding habits of Sialis cornuta Ross in a series of abandoned beaver ponds（Insecta;Megaloptera）[J].Can J Zool，1973，51（2）：121-131.

[9] HAYASHI F，NAKANE M.Radio tracking and activity monitoring of the dobsonfly larva，Protohermes grandis（Megaloptera：Corydalidae）[J].Oecologia，1989，78（4）：468-472.

[10] 曹成全，劉志偉，陳申芝，等.普通齒蛉幼蟲的游泳行為[J].昆蟲學報，2012，55（1）：133-138.

[11] 曹成全，劉倩，陳申芝，等.屬模巨齒蛉末齡幼蟲的打洞行為研究[J].環境昆蟲學報，2018，40（1）：16-22.

[12] 曹成全，陳申芝，童超，等.爬沙蟲幼蟲和蛹的室內規模化養殖方法：CN201610155499.2[P].2016-07-06.

[13] CAO C Q，YU P，HAYASHI F.Allometry and morphological trait relationship in the sexually dimorphic Chinese dobsonfly，Acanthacorydalis asiatica（Wood-Mason，1884）（Megaloptera，Corydalidae）[J].ZooKeys，2019，854：119-129.

[14] LIU X Y，HAYASHI F，LAVINE L C，et al.Is diversification in male reproductive traits driven by evolutionary trade-offs between weapons and nuptial gifts？[J].Proc R Soc B，2015，282（1807）：1-9.

[15] DU BOIS A M，GEIGY R.Beitrge zur kologie，Fortpflanzungsbiologie und Metamorphose von Sialis lutaria L.（Studien am Sempachersee.）[J].Revue suisse de zoologie，1935，42：169-248.

[16] KAISER E W.Studier over de danske Sialis-arter Ⅱ（Megaloptera） Biologien hos S.fuliginosa Pict.og S.nigripes[J].Ed Pict Flora Fauna，1961，67：74-96.

[17] AZAM K M，ANDERSON N H.Life history and habits of Sialis rotunda and S.californica in western Oregon[J].Ann Entomol Soc Am，1969，62（3）：549-558.