9種地被植物對遮陰的生理響應及耐陰性評價

崔雅芳 李艷輝

摘要 以委陵菜、紅花酢漿草、馬藺、野牛草、草地早熟禾、蛇莓、嶗峪苔草、紫花地丁、麥冬9種園林地被植物2年生苗為試驗材料，研究不同遮陰處理（全光照、70%光照、40%光照、10%光照）對植物形態指標及葉綠素含量的影響，并用隸屬函數分析法對9種地被植物的耐陰性進行綜合評價。結果表明：9種地被植物的葉長、株高隨著遮陰程度的加重，呈下降趨勢。9種地被植物的葉綠素含量隨著遮陰程度的加重，總體呈現上升趨勢。隸屬函數分析法綜合評價9種地被植物的耐陰性，其耐陰性表現為麥冬>紫花地丁>野牛草>蛇莓>馬藺>嶗峪苔草>紅花酢漿草>草地早熟禾>委陵菜。結合隸屬函數值將參試植物的耐陰性分為4各級別：野牛草、麥冬、紫花地丁為高抗性;紅花酢漿草、蛇莓、馬藺、嶗峪苔草為中抗型;草地早熟禾為低抗型;委陵菜為不抗型。

關鍵詞 地被植物;耐陰性;綜合評價

中圖分類號 S 688.4? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）03-0122-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.03.032

Evaluation on Physiological Response and Shade-tolerance of Nine Ground Cover Plants to Shading

CUI Ya-fang， LI Yan-hui

（Beijing Zoo， Beijing 100044）

Abstract Two-year seedlings of 9 ground cover plants of Potentilla chinensis， Oxalis corymbosa，Ophiopogon japonicas， Carex giraldiana， Iris lacteal， Viola philippica， Buchloe dactyloides， Poa pratensis， Duchesnea indica were used as experimental materials to study the effects of different shading treatments （full light， 70% light， 40% light， 10% light） on plant morphological indicators and total chlorophyll content. Comprehensive evaluation of the shade tolerance of 9 ground cover plants was conducted by the method of subordinate function analysis shade-tolerance. The results showed that the leaf length and plant height of 9 ground cover plants decreased gradually with the increase of shading degree. The total chlorophyll content of 9 ground cover plants increased with the increase of shading degree. The order of shade-tolerance was Ophiopogon japonicas> Viola philippica>Buchloe dactyloides>Duchesnea indica> Iris lactea>Carex giraldiana>Oxalis corymbosa> Poa pratensis>Potentilla chinensis. According to the subordinate function value， the shade-tolerance of the tested plants was divided into four levels： Buchloe dactyloides， Ophiopogon japonicus， Viola philippica were high-resistance;Oxalis corymbosa，Duchesnea indica， Iris lactea，Carex giraldiana were medium-resistance;Poa pratensis was low-resistance;Potentilla chinensis was non-resistance.

Key words Ground cover plants;Shade-tolerance;Comprehensive evaluation

基金項目 北京市動物園自管課題“地被植物在節約型園林建設中的選擇與應用”（KGBZ201912）。

作者簡介 崔雅芳（1981—），女，北京人，高級工程師，從事園林綠化研究。

收稿日期 2021-04-21

植物的耐陰性是指在弱光條件下植物對環境的適應能力，植物為了保持自身的平衡狀態正常的生長，因此發生了一系列變化[1]。地被植物作為園林下層植物經常處于陰蔽或半陰蔽的環境中，其在喬-灌-草組成的植物景觀中起著至關重要作用，通過合理配置，能夠增加城市綠量，提高綠地率、綠化覆蓋率等指標[1-2]。北京動物園作為百年老園，園內現存大量高大喬木，使得弱光環境廣泛存在。因此，開展地被植物耐陰性研究，篩選耐陰能力強的地被品種種植于光線較弱的環境是豐富植物群落層次及構建穩定的園林復層種植結構的技術關鍵。該試驗選取9種地被植物研究其耐陰性，旨在為園林綠化合理配置使用植物材料提供參考依據[3]。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 供試品種：委陵菜（Potentilla chinensis）、紅花酢漿草（Oxalis corymbosa）、馬藺（Iris lactea）、野牛草（Buchloe dactyloides）、草地早熟禾（Poa pratensis）、蛇莓（Duchesnea indica）、嶗峪苔草（Carex giraldiana）、紫花地丁（Viola philippica）、麥冬（Ophiopogon japonicus）。9種供試材料均為從北京動物園百余種地被植物中初步篩選出的生長面積較大、綜合性狀優良、有推廣應用價值的地被品種。

1.2 試驗設計 遮陰處理在北京動物園后院試驗田進行。于2019年5月20日選擇無病蟲害、長勢良好且一致的2年生苗移栽到試驗田。用不同規格的遮陰網設置4個處理。每處理設3次重復，在相同條件下進行統一的水分和養分管理，及時清除雜草和防治病蟲害。處理 Ⅰ（CK）：100%全光照，不搭遮陽網;處理 Ⅱ：70%光照，用1層遮光度30%的遮陽網搭建;處理 Ⅲ：40%光照，用2層遮光度30%的遮陽網搭建;處理 Ⅳ：10%光照，用3層遮光度30%的遮陽網搭建[4]。遮陰脅迫60 d后采樣測定相關指標。

1.3 項目測定 葉長和株高采用直尺測量法;葉綠素（Chl）含量的測定采用分光光度法[5-7]。

1.4 數據處理 用Excel 2007進行試驗數據統計和計算;用SPSS 21.0軟件完成方差分析。

2 結果與分析

2.1 遮陰對9種地被植物葉長的影響

由表1可知，總體上9種參試植物的葉長在遮陰處理下都發生了變化，但變化程度存在一定差異。馬藺、嶗峪苔草的葉長在4個處理間均呈現出顯著變化，說明這2種地被植物對光反應敏感，且隨著光強的減弱，葉長逐步變短。紅花酢漿草在70%光照下，葉長與CK差異不顯著，而在光照40%時，葉長顯著減小，這說明輕度遮陰不會使葉片形態發生變化。蛇莓的葉長在70%光照和40%光照之間差異不顯著。麥冬與野牛草的葉長在4個不同程度的遮陰條件下，受影響最小，說明這2種植物的葉長不會因光強的減弱而受到限制。

2.2 遮陰對9種地被植物株高的影響

由表2可知，9種地被植物的株高在重度遮陰下均受到明顯的抑制，在輕、中度遮陰下其株高表現出不同程度差異。與CK相比，70%光照、40%光照處理對紅花酢漿草、嶗峪苔草、麥冬、紫花地丁、野牛草株高的抑制效果不明顯，說明輕度、中度的遮陰不會抑制這些植物的株高。其他植物隨著遮陰程度的增加，對植物的株高抑制越來越嚴重。

2.3 遮陰對9種地被植物葉綠素含量的影響 由表3可知，委陵菜、馬藺、嶗峪苔草、麥冬、草地早熟禾5種植物隨著遮陰程度的增加，葉綠素含量呈逐步上升的趨勢。5種植物在遮陰90%時（光照10%），葉綠素總含量均達到最大，且顯著高于CK，葉綠素總含量分別高于CK 31.17%、22.05%、16.34% 、56.20%和26.21%。紅花酢漿草、蛇莓、紫花地丁、野牛草4種植物的葉綠素總含量均呈先上升后下降的趨勢，4種植物在遮陰60%（光照40%）時葉綠素含量達到最大值，且顯著高于CK。

2.4 遮陰對9種地被植物外觀形態的影響

由表4可知，在持續的重度遮陰處理下，9種參試植物均有不同程度的葉片死亡率。植株的生長受到了限制，但存在差異性。麥冬、紫花地丁在持續的重度遮陰下表現良好，能保持70%～80%的存活率。野牛草、蛇莓在持續的重度遮陰下成活率也能達到60%。草地早熟禾、委陵菜的表現最差，僅少數新葉存活，其余全部死亡。

2.5 耐陰系數

耐踐踏系數（α）=（處理測定值/CK測定值）×100%。由表5可知，遮陰處理下委陵菜、紅花酢漿草、馬藺、蛇莓、嶗峪苔草、麥冬、紫花地丁、草地早熟禾的葉綠素含量與CK相比均有所增加（α>100%）。9種地被的株高、葉長、植物存活率與CK相比均有所下降（α<100%）。

2.6 耐陰性綜合評價 運用隸屬函數公式Zij=（ Xij-Xmin ）/（Xmax-Xmin）計算各項指標的隸屬函數值。葉綠素、株高、葉長、存活率4個指標與植物的耐陰性成正相關，可直接采用隸屬函數公式計算。將各指標的隸屬函數值累加后計算平均值，平均值越大的植物，說明在遮陰條件下，表現越好，反之越差。由表6可知，9種地被植物的耐陰性強弱表現為麥冬>紫花地丁>野牛草>蛇莓>馬藺>嶗峪苔草>紅花酢漿草>草地早熟禾>委陵菜。

3 討論

光是植物生長發育正常進行的必要條件之一[8]。長期的弱光環境會使植物在形態、生理和分子機制上產生變化。大部分植物在弱光環境下都會表現出一系列特有的形態和生理變化，如葉片變薄變大、株高增加、分枝減少、葉綠素a/b降低、葉綠素總含量增加等。郭娟等[3]研究發現，4種園林植物在不同程度的遮陰下，株高均有所增長，葉綠素a/b以及葉綠素a+b含量均高于對照。但有些植物在弱光環境下的反應卻存在差異。馮曉琳[9]研究發現，蜂斗菜隨遮陰程度的加深，其葉長、葉寬和株高均有所增長，而大吳風草的葉長、葉寬和株高的增長則表現為先升后降;蜂斗菜的葉綠素 a、葉綠素b 和葉綠素a+b 隨遮陰程度的增加而降低，蹄葉橐吾和大吳風草的葉綠素a、葉綠素b 和葉綠素a+b則隨遮陰程度的增加而升高。該研究結果表明，9種地被植物的葉長、株高隨著遮陰程度增加，總體呈現出逐步下降的趨勢;葉綠素總含量隨著遮陰程度的增加，總體呈上升趨勢。

不同植物對弱光環境的反應不同，這是由于植物在面對陰蔽時有2種不同的應對策略：避陰反應和耐陰反應[10]。避陰反應主要表現為一系列的組織伸長，大多數植物在弱光下均會出現避陰反應。耐陰反應的植物，組織的伸長反應較弱，但理化指標會發生變化。避陰和耐陰并不是相互獨立的反應機制，在多數植物上是同時發生的，只是主導地位不同。耐陰能力強的植物避陰反應的程度較輕，植株形態學改變不大，各項生理反應進行較為正常。耐陰反應多發生在陰生或耐陰性強的植物上。該試驗中麥冬、紫花地丁的葉長和株高增長不大，葉綠素總含量明顯增長，表現出耐陰反應。

隸屬函數分析結果表明，9種地被植物的耐陰性強弱表現為麥冬>紫花地丁>野牛草>蛇莓>馬藺>嶗峪苔草>紅花酢漿草>草地早熟禾>委陵菜。該結果與耐陰試驗中植物的生長形態表現相一致。至于隨著遮陰處理時間的持續延長，9種植物的形態和理化指標如何變化仍有待進一步研究。

4 結論

根據隸屬值大小將植物抗逆性分為4個級別：當0.6≤Zij≤1.0，抗逆性為高抗型;0.4≤Zij<0.6，為中抗型;當0.2≤Zij<0.4，為弱抗型;當Zij<0.2，為不抗型[11]。該研究中野牛草、麥冬、紫花地丁為高抗型，遮陰30%、60%均生長良好，遮陰90%，雖然生理生化指標發生變化，但植株外觀形態整體良好，對重度遮陰表現出較強的適應能力。紅花酢漿草、蛇莓、馬藺、嶗峪苔草為中抗型，遮陰30%、60%均生長良好，遮陰90%時理化指標變化明顯，外觀形態生長受到抑制。草地早熟禾和委陵菜為抵抗型或不抗型，對遮陰的適應能力較弱，在遮陰30%時，外觀形態和理化指標均與CK存在差異。為不同生境選擇較為適宜種植的植物，這在園林綠化上尤為關鍵。因此，該研究中9種地被植物對遮陰適應能力的強弱可為不同光強下地被植物的選擇提供理論依據。

參考文獻

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