王明龍,李 狀
(西南大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院, 重慶 400715)
生物種群的繁殖、死亡和擴(kuò)散如何影響其持久性和傳播速度是空間生態(tài)學(xué)的重要研究內(nèi)容[1-2],數(shù)學(xué)模型在空間生態(tài)學(xué)理論[3-6]和此類問題研究中發(fā)揮了重要作用。其中一類傳統(tǒng)的研究空間種群動力學(xué)行為的模型是反應(yīng)擴(kuò)散方程模型,該類模型假設(shè)種群的成長和擴(kuò)散是同時發(fā)生的。然而,許多物種的繁殖和擴(kuò)散發(fā)生在一年中的不同季節(jié),例如哺乳動物和水生物種等,此時經(jīng)典的反應(yīng)擴(kuò)散方程并不適合用來描述種群的持久性和空間傳播的性質(zhì)。
Lewis等[7]建立了具有不同繁殖和擴(kuò)散的脈沖反應(yīng)擴(kuò)散模型,并研究了模型的傳播速度、行波解和臨界區(qū)域尺寸。模型表達(dá)式見式(1)。
(1)
模型(1)的非擴(kuò)散階段由離散映射g描述,映射g綜合了種群的繁殖和生長過程。考慮到許多物種的生命周期包含多個成長階段,本研究對文獻(xiàn)[7]建立的模型進(jìn)行延伸,建立多階段的脈沖反應(yīng)-擴(kuò)散模型,見式(2)。
(2)
以湖泊中貝殼類生物為例。這類生物由成年個體釋放生殖細(xì)胞,生殖細(xì)胞在水中擴(kuò)散,然后沉降下來與卵細(xì)胞結(jié)合形成受精卵后成長為幼年個體,最后生長為有繁殖能力的成年個體。這里,un(x,t)表示第n年、時間為t、位置在x的生殖細(xì)胞密度;wn(x,t)表示沉降下來的生殖細(xì)胞密度;J(x,n)和A(x,n)分別表示幼年階段和成年階段的種群密度;擴(kuò)散系數(shù)d>0,為常數(shù);m表示擴(kuò)散過程中生殖細(xì)胞的死亡率;σ表示擴(kuò)散過程中沉降率;s1表示生長到幼年階段的概率;s2和s4分別表示幼年和成年個體存活到本階段下一年的概率;s3表示幼年個體生長到成年階段的概率;f表示脈沖出生函數(shù)。這類模型也可用來描述植物種群的擴(kuò)散生長過程。
假設(shè)1(i)m和σ是正數(shù),0 (iii)存在正常數(shù)r,R,使得對于0≤A≤r,f(A)≥f′(0)A-RA2。 若種群沒有擴(kuò)散,即d=0,則模型(2)退化為 (3) (4) 模型(4)有平凡解0。考慮方程的正常數(shù)平衡解,將式(4)的第2個方程代入第1個方程得到 (5) (6) 滿足給定的初值條件: u(x,0)=δ(x),w(x,0)=0 這里δ(x)是Dirac函數(shù)。令k(x)=w(x,T),對系統(tǒng)(6)的第2個方程兩邊關(guān)于t∈[0,T]進(jìn)行積分得: 再對系統(tǒng)(6)的第1個方程兩邊關(guān)于t∈[0,T]進(jìn)行積分: (7) u(x,T)表示擴(kuò)散結(jié)束時個體的密度。個體一邊擴(kuò)散一邊沉降,此時的u(x,T)是非常小的,可近似看作0,方程(7)變?yōu)?/p> (8) (9) 通過在式(9)中等號右邊用x-y替換x來定義k(x,y)。根據(jù)分布核的定義,降落的個體為: 代入到式(2)第3個方程,模型(2)變?yōu)榉e分差分方程 (10) 定義算子Q為 (11) 這里N=(J,A)T。算子Q在0處線性化為 (12) 引入對應(yīng)線性算子的矩母矩陣Bμ滿足:對每個常數(shù)向量α,有Bμα=L[αexp(-μx)]|x=0,因此 這里 (13) 將式(13)第2個方程代入第1個, (14) 令 (15) 引理1若假設(shè)1成立,則Bμ的主特征值λ(μ)是嚴(yán)格對數(shù)凸的。 證明文獻(xiàn)[9]的引理6.4表明,λ(μ)是對數(shù)凸的,即:對于0 λ(tμ1+(1-t)μ2)≤λt(μ1)λ1-t(μ2) (16) 反證。若式(16)中的等號成立,則式(14)可寫成 (17) 由于K(μ)滿足K(μ)K″(μ)>(K(μ))2,所以K(μ)是嚴(yán)格對數(shù)凸函數(shù),即 K(tμ1+(1-t)μ2) 對式(17)應(yīng)用赫爾德不等式得 (18) 由式(14)可知式(18)的第1式1<1,矛盾。所以λ(μ)是嚴(yán)格對數(shù)凸的。 定義傳播速度 (19) 這里 定理1若假設(shè)1成立,則式(19)定義的系統(tǒng)(2)的傳播速度c*具有下列意義: 若連續(xù)初值函數(shù)N0(x)在有界區(qū)域外是0,但是N0(x)不恒為0,并且0≤N0(x)<β,則對于任意的ε>0,系統(tǒng)(2)的解Nn(x)具有下列性質(zhì): 定義算子 Q(j)[N](x)=Q[η(·/j)N(x+·)](0) 定義Q(j)的傳播速度為 這里 又Φ(j)關(guān)于j非減,若k≥j,則 系統(tǒng)(2)有波速為c的行波解滿足w(x-c)=Q[w](x),等價于 定理2若系統(tǒng)(2)滿足假設(shè)1中的條件,則下列結(jié)論成立: 1) 若c>c*,系統(tǒng)(2)存在連續(xù)非增的行波解w(x-nc),滿足w(-∞)=β,w(+∞)=0。 2) 若c 定義 w+(x)=min{exp(-μcx)ξ(μc),β} w-(x)=max{τ[exp(-μcx)ξ(μc)-exp(-μτx)ξ(μτ)],0} 其中,w+(x)是非增函數(shù)。令z0(x)=w+(x),由zn+1(x)=Q[zn](x+c)構(gòu)造序列{zn(x)}: z1(x)=Q[exp(-μcx)ξ(μc)](x+c)≤L[exp(-μcx)ξ(μc)](x+c)= Q具有保序性,根據(jù)遞推得 zn+1(x)≤zn(x)≤w+(x) 文獻(xiàn)[11]中定理5的證明表明,對于充分小的τ,通過假設(shè)(iii)和序列遞推,得到 w-(x)≤zn+1(x)≤zn(x)≤w+(x) 下面證明結(jié)論(2)。反證,假設(shè)對于c vn(x)≤w(x-nc) (20) 對模型(2)的解進(jìn)行數(shù)值模擬,研究解的動力學(xué)行為。選取出生函數(shù)f為Beverton-Hold函數(shù)。 這里f(A)是非減函數(shù)。 圖1表示初始時的種群分布情況,圖2表示第8年種群分布情況,圖3為達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的種群分布情況。不同年份的種群分布情況描述了種群持久性。 圖1 初始時的種群分布情況 圖2 第8年種群分布情況 圖3 達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的種群分布情況 研究了具有階段結(jié)構(gòu)的脈沖反應(yīng)擴(kuò)散種群模型,在正常數(shù)平衡解存在的前提下,根據(jù)模型中的擴(kuò)散和降落,得到在無界區(qū)域的擴(kuò)散核。這種擴(kuò)散核能把模型轉(zhuǎn)換為積分差分方程來研究模型的傳播速度和行波解。本文中出生函數(shù)是單調(diào)非減的,下一步將對出生函數(shù)為非單調(diào)的情況進(jìn)行研究。
2 正常數(shù)平衡解

3 傳播速度
















4 行波解



5 數(shù)值模擬



6 結(jié)論