林木遺傳育種工作中存在的問題及其對策

郭佳

摘 要 從現階段國內外林木遺傳育種工作的進展入手，了解到數量遺傳學、多元統計分析技術、檢測DNA序列和生物技術等新興科技手段的運用，為林木遺傳育種工作的順利開展奠定了堅實基礎。然而，與其相關的工作仍存在許多問題，如對林木種質資源的收集、保存和利用工作缺乏足夠的認識，缺乏長期的改良計劃，林木育種改良局限性較大、育種目標過于單一、研究深度遠遠不夠，良種選育手段較低等。基于林木育種工作存在的問題，提出了“不斷加強收集、保存、研究和利用的工作;結合林木生長特點，制訂相應的林木改良長期計劃;開展多樹種、多目標、多層次的林木育種工作;創新開發林木育種新技術;持續投入林木遺傳育種工作”等解決對策。

關鍵詞 林木遺傳育種;育種資源;解決對策

中圖分類號：S722.3 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.12.028

近年來，國內外的林木遺傳育種工作得到了快速發展，在林業生產實踐中發揮了越來越重要的作用，特別是林木基因的不斷改進和優化，不僅能夠充分利用自然的生產潛力，提高林木產品的產量和品質，還在增強林木抗性及充分發揮森林多種效益上具有重要意義。當下，考慮到林業發展對林木良種的需求，認真分析林木育種工作存在的問題并提出相對應的解決策略，為今后林木遺傳育種工作提供有價值的資料。

1 國內外林木遺傳育種工作進展

1.1 利用數量遺傳學為育種工作提供理論依據

進化是生物界最普遍的特征，現存物種都是經過長期進化而演變來的。林木種內存在著豐富的變異，特別是具有明顯的變異層次，唯有認識變異、發掘變異、研究變異和利用變異，育種工作者才能更好地進行相關研究。

在動植物中，大部分的經濟性狀屬于數量性狀，因此林木群體的經濟性狀是數量遺傳學主要的研究內容。數量性狀是經過群體連續變異得到的性狀，它易受環境條件的影響，研究過程中通常需要借助數理統計的方法才能闡明其中的關系和特點。1）遺傳力是指遺傳方差在總方差所占的比值，可反映遺傳變量占表型變量的比率，在選擇育種應用中可作為確定選種方法估算遺傳增益的一個重要參數。相關分析表明，基因連鎖和一因多效現象在生物體內普遍存在，特別是表現更為突出的生物體的數量性狀，往往由性狀之間不同程度的相互作用、相關關系所致[1]。但是，遺傳力的局限性在于它只能用于特定環境、特定時間中的特定群體。2）遺傳相關是同一遺傳材料的兩個性狀間由于遺傳原因所體現的相關，即這個性狀基因型值間的相關。往往在觀察林木表現型時，很難直接觀測到基因表達的真正性狀，因為其中會夾雜著環境因素對生物的影響;環境作用會對表現型產生很大的影響，生長在不同環境下的同種生物往往表現出不同的形態，利用遺傳相關可剔除環境的影響，比直接觀察表型能更準確地反映兩個性狀間的相關程度。

1.2 多元統計分析的應用

家系選擇、家系內選擇、配合選擇及無性系選擇都屬于單株選擇。而大多數樹種的改良計劃要求同時對幾個性狀進行改良，選擇性狀的數量會影響選擇的效果。多性狀選擇主要有順序選擇法、獨立淘汰法、選擇指數法等。多元選擇指同時改良多個經濟性狀或通過選擇某些性狀達到改良目標性狀的效果。

多元統計分析有多元回歸分析、主成分分析、聚類分析等，多元統計分析能在多個對象和多個指標互相關聯的情況下分析它們的統計規律，有利于綜合性地考量多因素之間的聯系和相互作用，特別是在林木遺傳育種過程中，在需要改良的性狀適應范圍較廣時應用多元統計分析可提高育種效率。

1.3 應用DNA序列檢測技術進行林木抗性遺傳分析

20世紀80年代以來，隨著分子生物學技術的快速發展，直接檢測DNA序列的分析方法已成為目前最有效的遺傳分析方法。目前，分子生物學技術主要包括DNA分析標記技術、PCR技術、分子雜交技術等，被廣泛應用于植物病毒的檢測與鑒定，對于林木遺傳育種的抗蟲抗病研究具有深遠意義。常用的DNA分子標記方法有限制性片段長度多態性標記（RFLP）、隨機擴增多態性DNA（RAPD）和簡單重復序列DNA標記（SSR）等。PCR技術因其靈敏度高、特異性強，在林木遺傳育種研究中得到了廣泛應用。

1.4 利用生物技術將遺傳改良拓展到分子水平

在林木遺傳育種中應用的生物技術主要包括組織培養、體細胞胚胎發生、分子標記輔助育種及基因工程等技術。特別是體細胞胚誘導和植株再生技術已經應用于火炬松、挪威云杉、花旗松和輻射松等樹種中。形態標記、細胞標記、生化標記和分子標記是重要的遺傳標記方式，但是各種標記都有其局限性，在應用中常將幾種標記形式結合起來，使檢測結果更具準確性和可靠性。

依據DNA分子標記技術構建樹木遺傳圖譜和分子標記輔助育種的工作仍在持續開展中，生物技術應用領域中占有重要部分的基因工程育種，在體外就能完成基因重組和基因改造，利用載體實現基因轉移從而達到預期效果[2]。林木遺傳轉化獲得的轉基因植株，不僅具有普通植株調節氣候、吸收大氣污染物、美化環境的作用，而且帶有的基因具有抗蟲、抗鹽堿、耐干旱、抗除草劑等功效。林木遺傳改良前景廣闊，創造出的優良品種能夠帶來可觀的多種效益，但是轉基因植物引發的有關環境安全的相關問題仍需持續關注。

2 存在的問題

根據現階段國內外林木遺傳育種的研究進展，結合當下我國林木遺傳育種的現狀，與其相關的工作主要存在以下4方面問題。

2.1 對林木種質資源的收集、保存和利用工作缺乏足夠的認識

樹木種質資源是自然界長期不斷進化的產物，是選擇優良品種資源的基礎。育種最重視種質資源“質”和“量”的問題，唯有林木種質資源的質和量得到保證，遺傳育種的成效才會顯著，對未來的育種工作也會有所幫助[3]。然而在實際的相關工作中，不能有效地對種質資源進行收集，對于收集到的一些特有種不能進行合理的保存，造成的浪費問題十分嚴重。林木因所處地理環境不同，會產生適應當地特有環境因子的變異，使得種質資源豐富且大量，但目前對具有不同抗性基因的林木種子仍缺乏合理利用，造成種質資源浪費。

2.2 缺乏長期的改良計劃

據調查，絕大部分需要進行改良的樹種，沒有按照其生產發展需要制訂不同時期、不同目的的改良目標，相關研究缺少系統性和計劃性，從而達不到預期的改良效果。林木育種改良工作不明確，不能抓住重點進行相關工作，使得林木遺傳育種工作開展困難重重，缺乏系統性和組織性。

2.3 林木育種目標過于單一

以北方樹種為例，進行育種改良的主要有楊樹、柳樹、棗樹、洋槐、蘋果樹等經濟價值較高的樹種，缺乏對珍貴樹種的相應研究[4]。林木育種目標過于單一，缺乏綜合性的改良，如對抗性的改良，以抗蟲、抗逆境、抗鹽堿等目標為主，缺乏多角度、多方位的綜合性改良。

2.4 良種選育技術不足

引種、種內變異選擇、雜交育種是傳統林木良種選育的3種技術。良種選育通常選擇的是當地缺乏的樹種或是具有適應某種特定環境條件的品種，因為樹木的生長周期較長，適應性表現也會隨不同年份的降水、溫度等產生不同。傳統的選育手段很難滿足良種選育的要求，且基于林木長周期的生長特點，常規選育手段也會持續較長時間，因此迫切需要創新良種選育手段。

3 解決對策

3.1 不斷加強林木種質資源收集、保存、研究和利用工作

林木種質資源是指在選育林木優良品種工作中可能利用到的一切繁殖材料。優良的品種不僅能夠取得較高的收益并獲得優良的經濟性狀，還具備適應當地生態環境及抵抗不良環境因素干擾的能力。為了得到同時具有經濟價值和抗性適應的性狀，需要有足夠豐富的種質資源作為改良的基因庫。如果沒有豐富的種源作為基礎，也沒有及時引進或是補充相應的資源，之后的育種工作也會受到極大的限制。

因此，在進行森林調查時，應對不同的樹木資源做好記錄，同時建立林木基因資源庫，對于發現的優良林木資源進行有效保存，制訂相對應的計劃，達到可以對外推廣的目的。

林木遺傳育種的目標不僅是培育優良的林木種質資源，更重要的是對于良種的應用和再開發工作，使得種質資源可以服務人類、造福自然界。重視不同學科之間的相互聯系，對已改良的種質資源進行不同方向的研究[5]。只有多方位、多層次、多角度地了解種質資源，才能最大限度地發揮其價值，以達到真正意義上的充分利用。

3.2 結合林木生長特點，制訂長期的林木改良計劃

因地制宜、適地適樹是林業造林植樹應遵循的基本準則，而完備的長期改良計劃能夠保證該項工作高效率、有條理的進行。一般情況下，完善的育種計劃要考慮已有的人力、物力、財力，做好各環節的準備工作，以期達到理想的效果。最優的育種狀態不僅能滿足當下的生產發展需求，還能為以后的育種工作提供資源，當這種資源具有可以持續改進的性質時，不斷迭代更新會帶來更佳的效果[6]。

3.3 開展多樹種、多目標、多層次的林木育種工作

對于造林地自然條件復雜的地區，林木育種工作應綜合多種因素進行考量。如河北省是全國地形地貌最全的省份，既有臨海地帶，又有平原丘陵地區，還有高原、鹽堿地和荒漠化的土地類型，適生在不同地形不同地帶的樹種多樣而復雜，需要考量的因素更多。因此，針對復雜的地形地貌，要開展多樹種、多目標、多層次的林木育種工作，對于不同的地帶進行不同的植物抗性選擇。除滿足生態、經濟、社會需求外，林木資源還有滿足人類精神層面需求的作用，如城市美化、園林景觀設計及精神文化等方面。

3.4 在傳統育種基礎上創新開發新技術

多年來，通過不斷的實踐和反饋可知，常規育種方法對于林木育種是較容易且有成效的，并在育種工作中得到了大量應用，如引種、選擇育種、誘變育種和雜交育種等，特別是引進和發展外來樹種。外來樹種的生長可能優于當地樹種，能在較短的輪伐期內獲得鄉土樹種不能達到的木材產量或特殊產品，提高林地生產力。引進的樹種還有增加抗逆性，改善生態環境，擴展林木資源的作用，既保護了遺傳多樣性，又為林木選育提供了更多的材料。

構建種子園、建立種質資源庫，也可以為造林用種提供部分資源，種子園的快速發展已由初級種子園、去劣疏伐種子園、1.5代和第2代種子園，快速發展到如今的第4代種子園，是林木遺傳育種堅實的保障基礎[7]。

3.5 持續投入林木遺傳育種工作

育種工作具有持續性強、承接性密切的特點，需要足夠的資金與大量的種質資源和材料，保障育種工作的長期穩定開展。如果沒有足夠的項目資金投入，不僅會影響研究的進展，還會缺乏對已培育好的樹種的維護，甚至造成種質資源的破壞和浪費。林木育種資源會隨著不同的外界條件發生相應的改變，如立地條件不穩定性變化，主觀生產發展意識喜好的改變，都需要后期不斷完善。

穩定的資金投入是保證項目可持續的前提，能為林木遺傳育種工作創造無限的機遇[8-9]。因此，實施項目的主管部門應重視資金投入問題，加大后期的資金投入。

參考文獻：

[1] 李善文，喬玉玲，荀守華，等.山東林木遺傳育種工作存在問題及解決對策[J].山東林業科技，2000（S1）：1-4.

[2] 劉敏.生物技術在林木遺傳育種中的應用[J].南方農業，2019，13（20）：186-187.

[3] 朱悅，安雪洋.林木遺傳育種工作問題分析及解決對策[J].林業勘查設計，2018（3）：133-134.

[4] 郭洪艷，時曉燕，翟秀麗，等.林木遺傳育種工作問題分析及解決對策[J].林業科技情報，2021，53（4）：98-100.

[5] 康向陽.林木遺傳育種研究進展[J].南京林業大學學報（自然科學版），2020，44（3）：1-10.

[6] 高璇.我國林木遺傳育種技術現狀與發展趨勢[J].農業工程，2019，9（4）：111-114.

[7] 陳曉陽，沈熙環.林木育種學[M].北京：高等教育出版社，2005.

[8] 徐貴友，張義飛，薛明旭，等.落葉松遺傳改良研究進展[J].林業科技情報，2019，51（4）：65-68.

[9] 許忠坤，徐清乾.湖南杉木育種策略[J].湖南林業科技，2002（4）：45-47.

（責任編輯：張春雨）