中國家馬起源芻議

路辰

(山東大學博物館，山東青島 266237)

家畜的馴化畜養在人類的發展史上具有里程碑式的意義， 它標志著人類以一種更高級的方式改造著自然，意味著人類可以更穩定的獲取肉食資源，是人類生存能力提升的重要表現。 探討家畜起源的時間、地點、擴散過程等問題，對于確定馴養人群的發展程度、了解當時的生態環境及人地關系、分析人群的遷徙交流等具有不可替代的作用。

作為中國傳統“六畜”之首的馬，千百年來與人類形成了極其密切的關系， 在人類役使其進行農業生產、交通運輸和軍事活動的過程中，馬也以其神采駿逸的形象、奔跑跳躍的活力、吃苦耐勞的品性獲得了人們的喜愛。 而真實的馬在中國歷史上更是至關重要不容忽視：家馬在被馴化后，首先被用于挽車，馬車在蒸汽列車發明之前一直是最重要的交通工具，春秋戰國時期諸侯混戰，馬拉的戰車是作戰的不二主力， 秦始皇陵兵馬俑的出土使人們有幸見到這種車馬作戰的壯觀場面。而后游牧民族發明了騎乘，由此拉開了北方草原文明輝煌燦爛的序幕。 我國北方廣袤的草原上先后活躍著匈奴、鮮卑、柔然、突厥、契丹、蒙古、女真等民族，他們縱馬馳騁，一次次沖擊著中原安土重遷的農耕文明， 從西晉五胡亂華到蒙古鐵騎踏遍亞歐大陸， 金戈鐵馬鞭策著中原文化不斷變革圖新，提醒統治者在重文的同時也不忘尚武；同時他們也如同使者般溝通著中西方的文化， 為文明的交流、傳播做出了不可磨滅的貢獻。 馬的馴化，自然是這一切的先決條件。

中國家馬的起源問題一直未有定論， 家馬起源的時間、地點、方式等都仍然存在爭議。 學術界大致有兩種最主要的觀點： 一種觀點認為馬最初在烏克蘭南部被馴化，通過文化交流傳入我國；另外一種觀點認為家馬的獨立馴化事件發生在世界的不同地區，我國是家馬的馴化地之一。本文從考古發掘出土的馬骨遺存入手， 通過對考古學和遺傳學兩方面資料的整理，嘗試分析探索我國家馬的起源問題。

1 舊石器時代至商周時期馬骨出土情況

1.1 石器時代

我國有近30 處舊石器時代遺址發現有馬的骨骼（見表1），多集中在北方地區。 骨骼化石經過鑒定以普氏野馬居多。各遺址中發現的骨骼數量不等，山西、陜西、甘肅等地遺址發現的化石數量往往較多，如峙峪遺址發現的化石經統計總數至少有120 個個體。 而新石器時代我國發現馬骨遺存的遺址不足20處（見表2），除陜西華縣南沙村遺址外遺存多為破碎骨骼和零星牙齒外， 馬骨的發現數量與舊石器時代相比相去甚遠。

表1 舊石器時代我國出土馬骨遺址一覽表

表2 新石器時代我國出土馬骨遺址一覽表

這種反差現象推測是由以下原因造成：一是，氣候的變遷。地質學資料表明，在更新世的幾百萬年間地球經歷了5 個大的冰期，氣候普遍干冷；尤其是到了晚更新世，地球上冰川廣布，歐亞大陸上也形成了西伯利亞和斯堪的納維亞兩大冰蓋。 馬是喜冷的草原動物， 這一時期我國大部分地區特別是北方地區的生態環境特別適宜于野馬的生存， 人類活動的遺址中出土較多馬類化石也不足為奇。進入全新世，氣候轉暖，降雨量增加，生態環境發生改變，樹木茂盛、草原面積縮小，馬類動物只好向我國西北、北方等干燥寒冷草原廣闊的邊遠地域遷徙。 更新世時馬曾經的棲息地已經難覓馬的蹤影， 人們便也較少將其作為獵獲對象。 二是，人類的活動。 更新世時人類對野生馬的捕獵活動對野馬的生存所帶來的威脅不可小覷。馬屬動物最早在北美洲進化成馬，但兩萬年前左右，北美洲的馬徹底絕滅，直到16 世紀西班牙人將現代馬帶到美洲， 馬的起源地才又一次活躍著馬的身影。 造成這一尷尬境況的原因便是北美印第安人的過度捕獵。同理，馬骨化石在新石器遺址中數目銳減，也極有可能是更新世時人類獵殺太過所致。氣候的劇變加之天敵的威脅， 使得全新世時期的馬不得不離開曾經熟悉的棲息地，向遠處退縮。這直接導致新石器時代遺址中馬骨遺存數量銳減。

1.2 商周時期

夏至早商這一時期， 馬骨在遺址中仍是零星出現。 但到了商代晚期，河南殷墟遺址、陜西老牛坡遺址、山東前掌大遺址等都發現了車馬坑，證明我國此時已有家馬存在。 其中殷墟遺址出土有幾十座殉馬坑和上百座車馬坑，馬的骨骼更是難計其數。殷墟是我國確定有家馬存在的年代最早的遺址 （見表3），因此一定意義上可以說， 我國家馬的起源問題即是殷墟遺址出土家馬的來源問題。

表3 商周時期我國出土馬骨遺址一覽表

商人獨立將野馬馴化成家馬的可能性極低，原因如下：第一，野馬是家馬的馴化基礎。 一般認為商人的活動范圍在黃河中下游地區， 至北未超過河北省邯鄲市。此時黃河中下游地區屬于亞熱帶氣候，氣候溫暖濕潤，森林廣布，并不適合野馬生存，野馬很可能在此絕跡或零星出現。第二，商人缺乏馴化馬的內在動力。野馬被馴化的最初目的是獲取肉食資源，但家豬、家雞的畜養已基本保證了肉食來源，沒有必要再捕獲野馬食用。另外馬的馴化相當困難，野馬性情暴烈，一般要經歷數十代才可完成馴化。

野獸的馴化一般都要經歷三個階段：一是，飼養捕獲的野獸，將其作為食物來源；二是，開始逐步利用其附加價值， 如飲用獸乳、 將野獸的皮毛制成衣物；三是，將它作為交通工具。 很明顯殷墟遺址出土資料顯示此時商人對馬的馴化已經達到第三階段，但商人并未參與野馬馴化的前兩個階段。

2 家馬的馴化起源中心

哈薩克斯坦北部的波太文化遺址為人類養馬史提供了最早的考古證據。 盡管這一遺址被許多研究者反復提及和質疑， 但不可否認的是波太遺址在探索家馬起源的過程中有著舉足輕重的地位。

波太遺址位于北哈薩克斯坦中部的Aiyrtau 縣，年代可追溯至距今5 500年前。遺址自1980年發掘以來，發現了近150 座房址和墓葬，出土35 萬件動物骨骼，其中90%以上是馬骨。 這里屬于溫帶大陸性氣候，冬夏溫差大，常有大風，降水偏少，土質偏酸性，不適合農耕也不適合森林動物的生存，但卻是野馬理想的棲息地。 波太遺址出土大量馬骨和用馬骨制作的工具，在骨頭上還看到石斧的痕跡和刻紋，說明波太人食用馬肉， 且將馬骨作為工具并用其進行占卜和祭祀。 波太遺址出土的陶片表面曾檢測到馬奶脂肪酸殘留物， 說明波太人已經開始飲用馬奶[1]。這一發現有力證明波太遺址中存在已被馴化的馬。

波太人是世界上最早馴化家馬的族群之一，但與殷墟遺址馬的來源沒有直接關系。 此時的波太人還不是駕馭馬車或騎馬四處馳騁的游牧民族。 新石器時代晚期到青銅時代早期這一階段， 波太遺址氣候穩定，人口較少，人們在半地穴式的房屋中居住，在漫長的寒冷冬季， 穿著毛皮衣物聚在一起食用馬肉。 生活穩定富足，無須四處奔波遠走他鄉。 因而此時波太人馴養馬匹如同其他民族馴養牛、羊一樣，是為了食用肉乳。 然而，穩定的生活條件、豐富的食物資源使得人口持續增長， 人口膨脹造成人地關系緊張、族群矛盾嚴重，隨之而來的就是族群的遷徙、流動和沖突。 草原上的人們應是在這一時期意識到馬不僅可以提供肉乳，更具有非凡的速度和耐力，同時發明了馬車進行運輸和戰爭。 馬匹的馴化是駕馬戰車的技術基礎，所以哈薩克草原亦是馬車的起源地。此時歷史已經進入青銅時代。

3 從遺傳學角度追溯我國家馬的起源與擴散

20 世紀70年代以來， 計算機技術的進步和分子生物學的發展，限制性內切核酸酶技術、體外擴增技術、DNA 直接測序技術等新方法的建立， 引發了對細胞內DNA 遺傳多態性的研究[2]。對DNA 多態性標記的分析可以揭示出個體及群體的遺傳學信息，由此人們可以直接在DNA 水平上追溯家馬的起源歷史，以此來幫助解釋考古學難以解決的問題。有兩種類型的DNA 具有特別的意義：只能通過雄性遺傳的Y 染色體中的DNA 和只能通過雌性遺傳的線粒體DNA。 這兩種DNA 均有別于其他染色體的獨特特征， 因而利用它們可以很好地重建野馬到家馬的進化歷史。

3.1 Y 染色體DNA

Y 染色體攜帶著性別決定因子SRY， 只有雄性個體攜帶Y 染色體，即Y 染色體遺傳系統呈現父系遺傳的特點， 因而可以利用這一特點來追溯馬的父系祖先。 此外，由于Y 染色體絕大部分不發生重組，使得其單倍型類群完整明確， 因此依據它所追溯的雄性遺傳歷史較為可靠，是研究家畜起源、遷徙的理想工具。

2003年，Wallner 等人分析了14個品種21 匹公馬的Y 染色體，報道了馬Y 染色體上的5 個新的序列變異，同時發現所研究的21 匹公馬的序列完全一致[3]。 2004年，Lindgren 等研究了15 個品種52 匹公馬的Y-SNP，亦沒有發現多態性[4]。 同年，Santani等篩選出了27 個Y-STR 標記，對14 個家馬品種33匹家馬進行了研究， 只有一例出現了多態性現象[5]。這些研究都表明家馬Y 染色體變異率較低，共同說明了家馬只有一個或者是有限的父系起源。

結合上文分析， 家馬最早可能在哈薩克草原被馴化并向外擴散。Y 染色體DNA 分析支持家馬只有一個或者是有限的父系起源， 因此包括殷墟遺址在內的我國境內的家馬， 來自哈薩克北部草原地帶的可能性最大。

3.2 線粒體DNA

線粒體是真核細胞中由雙層高度特化的單位膜圍成的細胞器， 主要功能是通過氧化磷酸化作用合成ATP，為細胞各種生理活動提供能量，線粒體擁有自身的遺傳物質和遺傳體系[6]。線粒體存在于所有細胞中， 但只有雌性的線粒體基因可以隨著卵子遺傳給后代。 因此線粒體DNA 表現出母系遺傳的特征，一個個體即代表一個母系集團。 家畜一般能保存野生祖先的線粒體DNA 類型，這對于研究家畜起源來說是有利且可靠的。

目前國內外對家馬的線粒體DNA 的研究已較為成熟。Vila 等學者在2001年從瑞典考古地點及阿拉斯加凍土層出土的馬骨標本中提取到了線粒體DNA，進行D-loop 測序分析后發現8 個樣本中的6個聚集在了一起，因而提出家馬有6 個母系起源A-F[7]。李金蓮檢測分析了我國4 個類型蒙古馬的mtDNA、D-Loop 區， 結果表明蒙古馬具有豐富的遺傳多樣性，起源于多個母系祖先[8]。 蘇銳等從全國范圍內選擇了9 個品種（寧強馬、哈薩克馬、貴州馬、關中馬、蒙古馬、廣西馬、云南馬、西藏馬、關山馬），共182 個個體， 經系統發育分析發現所選擇樣本覆蓋了7 個世系17 個支系，且每個地方品種都至少包括了4 個家馬的世系[9]。 王小斌擴大了研究對象的范圍，對我國現代家馬16 個品種550 余個個體的線粒體DNA高可變區進行分析，發現了164 種單倍型，應用其構建NJ 樹可以看出我國現代家馬分布于7 個世系，各品種都有A、D、F 世系分布[10]，再一次證明我國家馬具有多個母系起源。 蔡大偉對年代跨度為4000BP—2200BP 的9 個遺址46 個馬骨遺骸進行研究，成功提取并擴增了35 個樣本的線粒體DNA，發現中國古馬與現代馬具有相似的線粒體世系，7 個世系在古馬樣本中均有分布，世系A 和世系F 所占比例較大[11]。

家馬只有有限的父系起源但卻有多個母系祖先，這說明在家馬的馴化、擴散過程中只有少數公馬對家馬的育種有貢獻。 這與現代家畜的育種原則是一樣的，即一般選用少量的雄性（種畜）與大量的雌性交配以獲得最大收益， 這樣便使得母系遺傳在家馬的遺傳多樣性中占據了重要地位。

此外， 學界主流觀點認為中原的馬是由包括河西走廊在內的甘青地區傳入的，但從地理位置分析，中原地區的馬也可能由內蒙古草原自北向南傳入，內蒙古地區的草原地帶在我國家馬起源過程中可能占據比較重要的地位。 杜丹等曾通過8 個微衛星座位的多態性檢測分析了蒙古馬和寧強馬群體間的遺傳關系， 發現兩個品種間遺傳距離僅為0.017 2，盡管外觀差異巨大， 但實驗表明兩者的形成和進化上有較近的遺傳關系[12]。 寧強馬處在我國矮馬分布的最北端，主要分布于秦嶺南部山坡，卻帶有蒙古馬的血統， 證實蒙古馬在歷史上曾隨著人群向南遷徙擴散。 據此推測我國一部分家馬的母系祖先來自蒙古草原，蒙古馬可能是我國家馬一支重要的母系來源。

4 結語

通過梳理匯總我國舊石器時代至商周時期出土馬骨遺骸的遺址， 發現舊石器時代我國出土馬骨化石的遺址較多，但到了新石器時代，馬的骨骼僅是零星出現；商代晚期，完整的馬骨和馬車一起大量出現在了遺址中。 這樣的“斷層”現象表明家馬的起源地可能不是我國本土。 田野考古和科技考古工作證實哈薩克草原波太遺址中存在已被馴化的馬， 為人類養馬史提供了最早的考古證據。

家馬Y 染色體DNA 的研究成果表明其僅有一個或有限的父系起源，但對線粒體DNA 的研究顯示我國家馬有多個母系祖先。 由此推測我國家馬的起源過程： 新石器時代晚期野馬在哈薩克草原北部最早被馴化，進入青銅時代，家馬群體擴張、人口膨脹，人群開始向東西兩個方向遷徙。 為了保持馬群的規模， 畜養者沿途不斷獵獲野生母馬并使其與畜養的公馬交配繁衍。遷徙者的腳步進入中國境內，繼續重復這一過程， 我國境內的野馬因此也參與到家馬群體形成過程的較早階段， 其中內蒙古草原地區在我國家馬起源擴散過程中可能占據了重要地位。

我國家馬的起源過程較為復雜， 在受到外來傳入影響的同時，本土因素也參與到了馴化過程中。父系基因庫有限與母系基因庫豐富是由早期育種過程中嚴重的性別偏向性所造成。