盛 海,丁芮涵,于 波,卞大偉,李立梅*,侯麗偉*
(1.吉林省林業科學研究院,吉林長春 130033;2.遼陽市弓長嶺區政務中心,遼寧遼陽 111008;3.哈爾濱新區第一小學,黑龍江哈爾濱 150000)
藍莓又名越橘,屬于杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vacciniumspp.),小漿果類果樹,其中的藍果類型俗稱“藍莓”,果實營養豐富,除了直接食用,還可加工成藍莓果汁、藍莓酒等[1]。藍莓的果實含有較高的果糖、維生素、多種抗氧化劑以及類黃酮類物質,有強心、抗癌、清除自由基等功效。近年來,人們越發注重生活質量,藍莓因營養豐富而備受青睞,因此需求量不斷攀升[2]。
藍莓最早是在20 世紀80 年代被引入我國,90 年代末,我國藍莓種植產業走向大規模標準化種植階段,東西部區域陸續建立起了大面積的藍莓種植基地,2021年,藍莓種植面積突破了2 000 km2[3]。隨著種植范圍的擴大,藍莓病害發生頻繁,潰瘍病作為藍莓眾多病蟲害中破壞性最大、感染能力最強、造成經濟損失最為慘重的病害,引起了種植戶的重視。本文總結了藍莓潰療病的發病癥狀、發病條件和發病規律等,概述了目前的防治手段,以期為藍莓潰瘍病的防治提供參考。
藍莓的病害種類繁多,藍莓潰瘍患病病植株占所有藍莓病害植株數目的一半以上,藍莓潰瘍病的發病位置多為枝干,枝干受到真菌侵襲感染會導致藍莓枝干迅速干枯、死亡,果實結實量斷崖式下跌[4-5]。國內外研究發現,許多真菌均能引起藍莓潰瘍病的發生,病原菌的多樣性加大了藍莓潰瘍病的防治難度,在眾多能夠導致藍莓潰瘍病的真菌里,葡萄座腔孢菌(Botryosphaeria dothidea)侵染的植株數量最多,所以被認為是目前藍莓潰瘍病的主要病原菌[5]。在每年的5—6 月份雨水充沛的時節,或植株所處環境較為溫濕的情況下,是藍莓最易感病的時期,尤其是枝干受過機械損傷的藍莓植株發生真菌感染的概率更高,藍莓潰瘍病的病程較快,一般真菌侵染到植株枝干后的10~15 d,即可出現大規模感染,在不足半月的時間里可從一顆植株擴散蔓延到整個藍莓果園[6]。
藍莓潰瘍病的病原菌葡萄座腔孢菌為真菌,該菌為葡萄座腔孢屬,生理耐受性極強,在自然界中分布極為廣泛,能夠感染多種自然界中的植物,該菌主要危害一年生枝條,藍莓潰瘍病的早期發病癥狀為莖部或枝梢出現紅色斑塊,在發病初期,只能看到小塊的色斑,在病情進展到中期時能夠看到明顯的枝條、葉片都出現棕色的現象;發病后期,發病枝條上出現明顯的病原菌分生孢子團盤踞于枝條和部分葉片上,維管束顏色變成淺褐色,可見白色菌絲體分布在枝條內部[7-10]。病原菌侵染植物枝干,造成植株枝干出現紅斑或斑點,長期侵染則會導致植株枝干的枯萎、壞死和莖部潰瘍等癥狀。該菌同時還對許多果樹存在強大危害,感染該菌的果樹會呈現長勢萎靡、葉片發黃、枝干出現斑點和結實率下降的癥狀,病情嚴重的會導致死亡[11-12]。
由于植株生長環境及種植條件的變化,某些藍莓潰瘍病的發生部位也不局限于藍莓植株枝干,除了枝干部位的傷口感染外,該菌還可以通過植物的氣孔直接進入植株體內進行感染[7],受到感染后的植株會出現嚴重的“萎垂化”現象,或者莖干在夏季萎蔫甚至死亡[8-9]。
藍莓潰瘍病菌作為寄生型病原菌,在感染植株內部的初期,可作為藍莓植株的內生菌在植株內部定殖,故某些感病植株在藍莓枝干外部可能看不到發病的斑點,但其實已經被藍莓潰瘍病菌所感染。如果藍莓種植環境溫度較低,或者長期處于濕度較大的環境時,葡萄座腔孢菌最易侵染植株,且如果植株發生過機械損傷,如葉片或枝干出現破口、根部出現暴露等現象,病情將更加嚴重[13-14]。
藍莓屬兩年生植物,故植株會有越冬的情況,如果植株在越冬前感病,越冬后就會在感病的枝條上出現很多藍莓潰瘍病病原菌的分生孢子,隨著溫度的逐漸上升,孢子釋放,借助空氣和雨水的傳播以及農事操作等,分生孢子會傳播到其他健康植株的枝條上,造成其他植株感染藍莓潰瘍病。感染植株后,病原菌的菌絲接著在植株的內部迅速進行定殖。
藍莓潰瘍病一般表現為枝條、莖干的枯萎死亡,由于外力因素而受到機械損傷的藍莓枝干會被病原菌(葡萄座腔孢菌)入侵,發病早期枝條在外部看來依然呈現健康狀態,但此時橫切開枝條,會發現枝條的木質部或韌皮部已經呈現褐色或灰黑色斑塊樣病變。當外界溫度較低時,病原菌會在組織中持續侵染,待到外界溫度較為溫和且濕度較大時,入侵新生枝條內部,故藍莓潰瘍病多發于每年的夏季,適宜的溫度和濕度使藍莓潰瘍病大肆蔓延。潰瘍病的侵染部位一般為枝條基部,枝條表面病斑呈扁平狀,伴隨著病斑數量的增多,枝梢會出現枯萎、死亡的現象。
目前國內對藍莓潰瘍病的研究還需要繼續深入探索,其發病機制、防治策略等,目前針對藍莓潰瘍病的防治研究,多見于藍莓潰瘍病的病原學和抗病育種分析,主要防治策略有農業防治、化學防治、生物防治三種。
農業防治具體包括培育無病壯苗、優化栽培場地和栽培方式等措施。苗床應選擇地勢高、干燥、排水方便、背風向陽、土質肥沃疏松、無病源的地塊。床土在使用前應充分翻曬,并施足充分腐熟的有機肥,從而培育無病壯苗。栽培地盡量選擇地勢較高,地形開闊的場地,并且盡量避免與其他果樹在相近的農田同時種植。栽培方式選擇高畦起壟的栽培方法,壟寬1.9 m,溝寬0.3 m,溝深0.35 m,壟栽一行,行距在2.2 m 左右,株距1.2 m,單株栽培最佳。合理種植、培育無病苗能夠有效減少各種藍莓病害的發生[18]。對藍莓果園的外部環境進行針對性改善,避開藍莓潰瘍病易發的外部條件,使病原菌不易侵襲。如藍莓種植密度過大或多株栽培的情況下,藍莓植株更易染病,因此應合理規劃、科學種植。王佩斌[19]報道了藍莓病害的農業防治措施,即在移栽前對土壤進行精耕細作,在移栽時選擇種植多個品種,能夠很大程度緩解藍莓病害的發生。王志穎等[20]的研究得出,對藍莓枝條定期進行修剪,對于發病嚴重的植株,立即去除整株,能夠有效控制病害在藍莓植株中的傳播。
育種也是農業防治的一項措施,我國目前已成功研發出多種抗病藍莓品系,在防治病害發生方面起到了很好的作用,唯一不足的是培育抗病品種耗時較長。梁晨等[17]在藍莓抗病品系篩選中發現了一種抗病的藍莓品種‘威爾’,能夠有效緩解藍莓染病現象。種間雜交是藍莓育種極為重要的基礎,王慧亮等[21]報道了人工培育的一株種為‘Vaccinium angustifolium’的藍莓,該品系藍莓生物學特性豐富,除了抗旱耐旱、適應高pH 之外,還對藍莓潰瘍病、莖潰瘍病表現出高抗性。
化學殺菌劑有速利保、多菌靈、克菌丹等,能夠有效抑制藍莓植株內的真菌繁殖。李雪雪等[22]研究發現丙硫唑懸浮劑經涂抹、高濃度涮干、灌根等,能夠有效抑制藍莓潰瘍病的滋生。史茹[23]分析總結了云南地區藍莓潰瘍病的化學防治方法,即為田間噴灑代森錳鋅、丙森鋅等,為藍莓潰瘍病的化學防治提供了藥效支持和防治方案。葉世森等[24]研究得出,聯合運用種球消毒和地苗消毒,能夠有效防治藍莓潰瘍病的真菌病害。還有報道利用苯甲丙環唑和吡唑醚菌酯對藍莓潰瘍病進行化學防治,防治效果非常可觀[25]。
針對藍莓潰瘍病化學防治領域,在不同時期選擇不同的殺菌劑進行防治,在開花初期和后期一般使用代森鋅,盛花期和成熟期噴灑異菌脲或嘧霉胺[26]。化學防治相比其他防治手段效果好、成本低,但實際生產中需考慮農藥殘留、耐藥性產生等問題,故在種植防治應用中還應經常交替使用不同作用機制的殺菌劑,以延緩植物病害的抗藥性。
生物防治主要指利用生態系統調控的手段,尋找對植物病害病原菌有顯著抑制、拮抗作用的生物菌種,利用其自身或代謝產物抑制病原菌的發生發展,可以達到防治植物病害、促進植株生長的目的。
拮抗菌及其代謝產物是生物防治中使用最廣泛、主流的防治手段,其優點是對自然界無毒、無傷害。凌丹燕[11]從健康的藍莓葉片中分離出一株短小芽孢桿菌,結果發現其對藍莓潰瘍病病原菌有顯著的抑制作用。詹喜[27]研究得出枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)對柑橘、藍莓等水果的潰瘍病有顯著的防治作用。巢進[28]發現短小芽抱桿菌(B.pumilus)對藍莓潰瘍病病原菌有明顯的拮抗作用,取拮抗細菌發酵液進行平板抑制試驗,證明發酵液對病原菌抑制效果顯著,可作為生物防治菌劑,為田間防治研究提供基礎。丁芮涵等[29]則從生物防治角度出發,篩選獲得了能夠有效防治藍莓潰瘍病菌的拮抗菌株,并對拮抗菌株的生理生化特性、發酵工藝進行了研究。該研究篩選獲得的拮抗菌株CX3 的發酵培養基條件經優化后,發酵液抑菌能力顯著提高,且發酵液的理化性質穩定,開發前景廣闊,為藍莓潰瘍病的生物防治提供了新的生防因子。