園林樹木、植物果實的生長發育

劉亞靜

（牡丹江南湖公園）

隨著我國經濟技術的發展、自然環境的改善，我國的園林景觀有了長足的發展，園林樹木、植物科學種植備受重視，這對于推動我國現代化建設，為公民提供方便人民群眾生活，提高企業經濟效益和社會效率具有重要意義。

一、園林樹木、植物的授粉與受精

在園林樹木植物花粉發育成熟后，在適宜的環境下，散發花粉，花粉落在雌蕊花柱的柱頭上，這就是授粉。花粉粒萌發形成花粉管，花粉管通過花柱進入子房，再到達胚囊，釋放精細胞與卵子結合發育成胚，另一個精細胞與中央細胞的兩極核結合發育成三倍體的胚乳，這就是受精，子房發育成果實。授粉和受精能否實現，受不同的因素影響。

1.授粉媒介。不同園林植物，依靠的授粉媒介各異。有些是風媒花，如松柏類、核桃、楊樹、柳樹、栗等。有的是蟲媒花，如桃、梨、杏、李等。也有一些蟲媒樹木如椴樹、白蠟等還能借風力傳粉。因此，散粉時的風力狀況、雨水、空氣濕度等都會影響風媒花的授粉，而昆蟲的數量、種類、農藥等的施用情況也會影響蟲媒花的傳粉狀況。

2.授粉適應。植物在長期自然進化選擇中，形成了各種傳粉類型。有的為自花授粉，即同花、同植株的雄蕊花粉落到雌蕊柱頭上授粉并結實。異花授粉，即不同植株間的傳粉。異花授粉后產量更高，后代生活力更強。因此，除少數植物進行典型的自花授粉即閉花授粉外，大部分植物都適宜異花授粉，并形成與異花授粉相適應的特點。

3.營養對授粉受精的影響。樹體的營養狀態是影響花粉萌發、花粉管伸長、胚囊壽命及柱頭能接受花粉時間的重要內因。氮素不足時，花粉管生長慢，未達到珠心就失去功能。因此對衰弱樹在花期噴尿素能提高坐果率。硼對花粉萌發和受精有良好作用，有利花粉管的生長。在萌芽前噴1%-2%或花期噴0.1%-0.5%的硼砂能增加蘋果坐果率，秋季施硼還可以提高李的第二年的坐果率，施用鈣，磷也能有效提高坐果率。

二、園林樹木植物的坐果

經授粉受精后，子房膨大成為果實，即為坐果。坐果的機理是開花后，植物授粉受精，受精后的子房的生長素、赤霉素、細胞分裂素的含量大大增加，調動營養物質向子房供應運輸，子房開始膨脹變大，這就是坐果。同時，花粉管在花柱內的伸長也使形成激素的酶系統活化，受精后的胚乳也在合成生長素、赤霉素等有利坐果的激素。由于不同園林植物坐果需要的激素不同，果實的增大需要的激素也不同，各種植物坐果對外源激素的反應是不同的。

有些園林植物子房未受精也能形成果實，并不含種子，這種現象即單性結實。單性結實又分為天然單性結實和刺激性單性結實。無需授粉和刺激，子房能自然發育成果實的為天然單性結實，如蜜柑、菠蘿、柿、無花果、葡萄、橙等，刺激性單性結實是必須給以某種刺激才能產生的果實，生產上一般按照需要用植物生長調節劑處理，如赤霉素、生長素等。

三、園林樹木植物的落花落果

1.落花落果的原因分析

影響生長素分泌和平衡的因素都可能引起花柄果柄形成離層，造成落花落果。花器官在結構上有缺陷、雌蕊發育不健全、胚珠退化等都可能造成落花。土壤水分的缺乏，溫度不事宜過低、光照不足等也會造成落花。沒有授粉或受精，或受精異常也可能出現落花。生長素主要產生于種胚，在未受精或受精不完全的條件下，種子數量少，種胚產生的生長素量就少，不能滿足果實發育的要求，就會落果。同時，如果其他器官產生的生長素與種胚產生的生長素不平衡，也會出現離層，發生落果。坐果后，在生長發育過程中，也有部分幼果脫落，主要是由于生理、病蟲、營養、氣候等多種原因造成的。

2.避免出現落花落果的主要方法

（1）改善園林植物營養狀況。這是減少落花落果的物質基礎。第一，加強土壤、肥料和水分管理，改善植物營養狀況，提高芽的質量，促進花器官的發育，這有利受精坐果。尤其是由于營養不良而引發的落果，改善水肥條件后能收到明顯的效果；第二，加強管理和保護，通過科學的修剪等措施，調整生長與結實的關系，保持科學的枝果比，改善通風透光條件，能有效提高坐果率，防止落果現象發生。

（2）創造良好的授粉條件。所以創造良好的授粉條件是減少落花落果、提高坐果率的有效措施。在方法上，應配置適當的授粉樹，在授粉樹不足的條件下，應通過高接花枝的方法加以補充。倘若授粉樹當年開花過少，應在開花期剪取授粉品種的花枝插在瓶中掛在樹上，或通過振動花枝輔助散粉。對于蟲媒花，還應采用人工放蜂輔助傳粉。有些植物花期噴水也可以提高坐果率。

（3）環剝、刻傷技術。這種技術應用于成年樹和旺樹、旺枝，能有效減少落花落果。應因樹制宜，掌握好環剝、刻傷的時間。

（4）生長激素、生長調節劑和微量元素的應用。應用生長激素和微量營養元素等，能有效阻止離層的形成，減少落花落果。

四、園林樹木植物的果實類型

由于果實形態多樣性，有很多不同分類方法。

1.真果和假果。真果是完全由花的子房發育形成的果實，如油菜、葡萄、桃、棗等；假果是由子房和其他花器官一起發育形成的果實，如草莓、蘋果、梨等。

（1）真果結構。它比較簡單，最外層為果皮，內含種子。果皮由子房壁發育形成，一般可分為外、中和內三種果皮層。由于果實種類不同，果皮的厚度也不同。外、中和內果皮，有的易區分，如核果；有的難區分的，如漿果的中與內果皮混合生長。果皮與種皮結合緊密，很難分離。

①外果皮。它是由子房壁的外表皮發育而成，由一層細胞或數層細胞構成。它有數層細胞，在外表皮細胞層下有一至數層厚角組織細胞，如桃、杏等；也可能是厚壁組織細胞，如菜豆、大豆等。外果皮上分布有氣孔、角質、蠟被，有的還有毛、翅、鉤等附屬物，它們都具有保護果實和有助果實傳播的作用。

②中果皮。它由子房壁的中層發育而成，由多層細胞構成。中果皮結構多樣化，有的中果皮為薄壁細胞，富含營養，成為果實中的肉質可食果實（如桃、杏、李等）；有的中果皮的薄壁組織中還含有厚壁組織；在果實成熟時，中果皮變干收縮成膜質、革質，或成為疏松的纖維狀，維管組織發達，如柑橘的“橘絡”

③內果皮。它由子房壁的內表皮發育而成，由一層細胞構成，少數植物由多層細胞構成，如番茄、桃、杏等。桃、杏等果實內果皮的多層細胞厚壁化、石細胞化，形成硬核。在柑橘、柚子等果實中的內果皮中，一些細胞成為大而多汁的汁囊，是可食部分；葡萄等的內果皮細胞在果實成熟過程中，細胞分離成漿狀；在禾植物中，由于果實的內果皮和種皮都較薄，在果實的成熟過程中，兩者結合，不易分離，形成獨特的穎果類型。

胎座：這是心皮邊緣愈合形成的結構，是胚珠孕育的場所。許多植物果實中的胎座在果實的成熟中逐步干燥、萎縮；也有的胎座很發達，成為形成果肉的一部分，如番茄、獼猴桃等植物的果實；有的植物的胎座包裹發育中的種子，除提供種子發育需要的營養外，還逐漸發育形成厚實、肉質化的偽種皮，如荔枝、龍眼等。

（2）假果結構。它極為復雜，除子房外還有一些部分參與果實的形成。如梨、蘋果的食用部分由花萼筒肉質化形成，果實中部的肉質才是來自子房壁的部分，而占比例卻較少，口感還差，而外、中、內三層果皮易于區分，草莓果實的肉質化部分，是花托發育的結構；無花果、菠蘿等植物的果實中的肉質化的部分主要是由花序軸、花托發育形成的。

2.單果、聚合果與復果

單果是由一朵單雌蕊花發育產生的果實，如觀賞茄子、蘋果、荔枝、桃、棗等。聚合果是一朵花由多個離生雌蕊共同發育形成，或多個離生雌蕊和花托發育形成的果實，如玉蘭、芍藥、蓮等。復果稱為聚花果，是由花序的許多花及花器發育形成的果實，如菠蘿、無花果等。

3.肉果和干果

肉質果成熟時果肉肥厚多汁，果皮肉質化。干果成熟時果皮干燥，種子外多有堅硬的外殼。

（1）肉果。果實成熟后，果皮肉質不干燥，此果實即為肉果。

核果是外果皮薄，中果皮呈肉質，內果皮堅硬木化成果核，多由單心皮雌蕊形成的。如桃、李、杏、梅等的果實。

（2）干果。果實成熟后，果皮干燥，這種果實即為干果。有的成熟后果皮開裂，有的不開裂，稱閉果。

常見的裂果主要有以下幾種：①莢果。由單心皮雌蕊發育形成。成熟時沿背縫線和腹縫線開裂，如大豆、豌豆、蠶豆等的果實；而也有不開裂的，如落花生等的果實；有的莢果皮在種子間收縮并分節斷裂，如含羞草等的果實。莢果是豆類植物特有的。②角果。由心皮的復雌蕊發育而成，側膜胎座，子房由于假隔膜分成二室，果實成熟后多沿兩條腹縫線從下到上開裂。角果有的細長，即長角果，如油菜、甘藍等的果實；角果一般為花科植物。③蒴果。由二個以上心皮的復雌蕊發育形成，有幾種胎座，果實成熟后有多種開裂方式：室背開裂，沿心皮的背縫線開裂，如芝麻等的果實；室間開裂、沿心皮或子房室間的隔膜開裂，而子房室的隔膜與中軸連接如牽牛花等的果實。

常見的閉果主要有以下幾種：①瘦果。由一至三個心皮組成，內含一粒種子，果皮與種皮分離。②穎果。似瘦果，由二至三個心皮組成，含一粒種子，而果皮和種皮合生，不可分離。穎果為禾科植物。③堅果。由二至三個心皮組成，只有一粒種子，果皮堅硬，木化。④翅果。由二個心皮組成，瘦果狀，果皮堅硬，向外延伸成翅型，有利果實的傳播，如楓楊、榆樹等的果實。

五、園林樹木植物果實的生長發育

1.果實生長所需的時間

果實的外部形態顯示出果實物種的成熟特征時，稱為形態成熟期，果實成熟期和種子成熟期有一致的，有不一致的。有的果實成熟了，而種子并未成熟，需要經過一定時間的后熟期，也有的植物種類種子的成熟此果實成熟早，不同植物或不同品種的果熟期差異較大，榆、柳等很短，桑、杏等次之，松是的園林樹木第一年春季傳粉，第二年春季受精，種子發育成熟需要兩個生長季。同一種植物中早熟品種發育期短，晚熟品種發育期就長。果實受到蟲咬、碰撞等外傷，它的成熟期可能縮短。自然條件也可能影響果實成熟期，高溫干燥環境下果熟期短，低溫高濕環境下果熟期則長。在山地條件下，排水好之處果熟就早些。

2.果實生長過程

不同園林植物自開花至果實成熟，需要的時間是不同的。如蠟梅約需要六個星期時間，多數園林樹木需要十五周左右。不同類型的果實，生長速度和成熟時的大小也不同，有的生長緩慢，有的生長快速。

果實的生長發育一般分為細胞分裂及細胞膨大兩個時期。開花期間細胞分裂較少，坐果后，幼果具有較強的分生能力，并碳水化合物向果實運輸的速度不斷加快，分裂活動旺盛。多數園林植物細胞分裂期較為短暫，在子房發育初期就基本停止了。如懸鉤子等植物，除胚和胚乳外，果實其他部位的分裂在傳粉后結束；蘋果、柑橘等在傳粉后只維持短暫的分裂；一些植物在傳粉后能維持較長時間的細胞分裂。對于大多數園林植物而言，果實總體積增大的主要原因是細胞體積增大，而非細胞數量的增多。葡萄果實細胞數目的增加使葡萄體積增大2 倍，而細胞體積的增大使葡萄體積增大300 倍。

果實在開始生長時速度較慢，以后不斷加快，直至急速生長，達到高峰后又漸變慢，最后停止生長。慢一快一慢生長節奏的表現是與果實中細胞分裂、膨大及成熟的節奏一致。果實在生長中期產生了緩慢生長期。這一時期是果肉暫時停止生長，而果核變硬和胚迅速發育的時期。是果實二次迅速增長期，是中果皮細胞的膨大和營養物質的大量積累的時期

果實在生長中，隨著果實的膨大，有機物不斷積累。這些有機物大多來自營養器官，一部分是由果實本身制造。當果實長到一定質量時，果肉中貯存的有機物質會出現系列的生理生化變化，果實進入成熟階段。

3.果實的成熟

成熟是果實生長后期的發育過程，成熟的果實必然出現系列變化。

（1）甜度增加。果實中的淀粉等貯藏物質水解產生如蔗糖、葡萄糖和果糖等物質。各種果實的糖轉化速度和程度各不相同，香蕉的淀粉水解很快，一般是突發性的。

（2）酸味降低。果實的酸味出于有機酸的積累，柑橘、菠蘿含檸檬酸多，蘋果、梨和桃、李、杏、梅等含蘋果酸多，葡萄中含有大量酒石酸，番茄中含檸檬酸、蘋果酸較多。生果中含酸量高，隨著果實的逐漸成熟，含酸量下降。糖酸比是決定果實品質的重要因素。糖酸比越高，果實越甜。而一定的酸味一般體現了一種果實的特色。

（3）果實軟化。這是果實成熟的重要特征。引起果實軟化的原因是細胞壁物質的降解。果實成熟期間多種與細胞壁相關的水解酶活性上升，細胞壁結構成分及聚合物分子大小出現顯著變化，如纖維素長鏈變短，半纖維素聚合分子變小，變化最顯著的則是果膠物質的降解。水蜜桃是典型的溶質桃，成熟時柔軟多汁，而黃甘桃是不溶質桃，肉質致密而有韌性。乙烯能促進細胞壁水解軟化，用乙烯處理果實，能促進成熟，降低硬度。

（4）揮發性物質的產生。成熟果實散能發出特有的香氣，這是因為果實內部存在著微量的揮發性物質。它們的化學成分復雜，有200 多種，主要是酯、醇、酸和烯類等低分子化合物。成熟度與揮發性物質相關，未熟果中沒有或很少有這些香氣揮發物，因此，收獲過早，香味就差。低溫影響著揮發性物質的形成，如香蕉采收后長期放在10℃以下的氣溫，就會顯著抑制揮發性物質的產生。乙烯能促進果實成熟的代謝過程，也會促進香味的產生。

（5）澀味消失。有些果實在未成熟時存在澀味，如柿子、李子等。這是由于細胞液中含有單寧等物質。單寧可以保護果實防止脫水及病蟲侵染。隨著果實的成熟，單寧能被過氧化物酶氧化成為無澀味的過氧化物，或凝結成不溶性的單寧鹽，一部分還能水解轉化成葡萄糖，澀味消失。

（6）色澤變化。隨著果實的成熟，多數果色由綠漸變為黃、橙、紅、紫或褐色。這常作為果實成熟度的直觀標志。與果實色澤相關的色素有葉綠素、類胡蘿卜素、花色素和類黃酮素等。葉綠素存在于果皮中，有些果實如蘋果果肉中也有。在香蕉和梨等果實中，葉綠素的消失與葉綠體的解體相聯系，而在番茄和柑橘等果實中則主要是由于葉綠體轉變成有色體。胡蘿卜素存在于葉綠體中，褪綠時卻顯現出來。番茄中以番紅素和胡蘿卜素為主，而葉黃素和胡蘿卜素則維持不變。

六、結束語

本文主要探討了園林植物的授粉的媒介、授粉適應和營養對授粉受精的重要影響；樹木植物的坐果及落花落果現象的原因，避免發生落花落果的主要措施方法；園林樹木植物的果實的真果和假果，單果與復果，肉果和干果等；樹木植物果實的生長發育，生長所需的時間、果實生長過程，成熟是果實生長后期的發育過程。