常綠植物新、老葉片表面潤濕性差異分析

摘 "要：陸生植物葉片表面的潤濕性是植物對環境中降水因素進行長期適應的結果，因而具有重要的生態學意義。對于常綠植物葉片表面潤濕性與葉齡之間的關系，目前尚缺乏充分的研究證據。該研究測量8種常見常綠植物的新葉（當年生葉）和老葉（往年生葉）葉片表面的接觸角（CA）和單位面積最大持水量，通過對數據的統計分析探究葉片表面潤濕性在新葉與老葉之間的差異。結果可知，隨著葉齡的逐漸增加，常綠植物的葉片表面潤濕性很可能會發生明顯的變化，以至于在不同葉齡的葉片之間表面潤濕性存在顯著的差異；大多數常綠植物的新葉可能比老葉具有更強的疏水性。

關鍵詞：表面潤濕性；常綠植物；葉片；葉齡；接觸角

中圖分類號：Q945 " " " 文獻標志碼：A " " " " "文章編號：2096-9902（2023）02-0025-04

Abstract： The wettability of the leaf surface of terrestrial plants is the result of long-term adaptation of plants to precipitation in the environment， so it has important ecological significance. At present， there is no sufficient research evidence on the relationship between leaf surface wettability and leaf age of evergreen plants. In this study， the leaf surface contact angle （CA） and maximum water holding capacity per unit area of new leaves （leaves of the current year） and old leaves （leaves of previous years） of 8 common evergreen plants were measured， and the difference of leaf surface wettability between new leaves and old leaves was explored through statistical analysis of the data. The results showed that with the gradual increase of leaf age， the leaf surface wettability of evergreen plants was likely to change significantly， so that there were significant differences in leaf surface wettability among leaves of different leaf ages; the new leaves of most evergreen plants may be more hydrophobic than the old leaves.

Keywords： surface wettability; evergreen; leaf; leaf age; contact angle

潤濕性（wettability）是指一種液體在一種固體表面鋪展的能力或傾向性，是固體表面的一種重要屬性[1]。植物葉片表面的潤濕性與植物的光合作用、葉表面的病菌感染、降水截留、大氣污染物過濾等方面都有著密切的聯系，因而對葉片表面潤濕性的研究有著重要的意義[2-3]。在不同程度的潤濕性下，水分在葉表面呈現的狀態不同。在潤濕性弱的葉片表面，液滴傾向于形成水珠，并易在風和重力的作用下自葉片滾落；而在潤濕性強的葉片表面，液滴傾向于鋪展開來，從而可能在葉片表面存留更長時間，并顯著影響光合作用中的氣體交換[4]。

現有文獻表明，植物葉片潤濕性的影響因素既有外在的（如氣體、光照、水分、污染物等）[5]，亦有內在的（例如葉片表皮上蠟質的含量和比例、絨毛的含量和排列方式、疏水冠層的形成、氣孔的密度和表皮細胞的凸起程度等）[6-8]。但是關于植物葉片表面潤濕性與葉齡之間的關系，目前的研究數量稀少且缺乏系統性[9-10]。

隨著時間的推移，葉片表面的微觀結構、蠟質層厚度等特征均可能發生變化，而這些特征與葉片表面的潤濕性密切相關。常綠植物的葉片具有比落葉植物葉片更長的壽命，通常能夠越冬，在春、夏季時，當年生的新葉發生后，往年生的老葉才逐漸枯落，因此就全樹看終年常綠[11]。因此，常綠植物的葉片是用于探究葉片表面潤濕性隨時間變化規律的一種適宜的材料，而這種規律不僅具有重要的生態學意義，且能夠在一定程度上反映物種對于生境的進化適應。但是目前有關常綠植物葉齡與葉表面潤濕性之間關系的研究少之又少，也并沒有充分的證據表明潤濕性在同種植物的新葉與老葉之間是否存在顯著差異。為填補上述空白，本研究以幾種常綠植物的新葉與老葉為原材料，以葉片表面的接觸角和單位面積最大持水量作為衡量潤濕性的指標，通過數據測量與統計分析來探究常綠植物葉片表面潤濕性在新葉與老葉間的差異。在本研究的過程中，主要關注以下幾個問題：①隨著葉齡的增加，葉片表面的潤濕性是否會發生明顯的變化；②在同種植物當中，新葉和老葉之間何者的疏水性更強；③衡量潤濕性的2個常用指標——接觸角和單位面積最大持水量所指示的結果是否具有較高的一致性。

1 材料與方法

1.1 時間、地點與材料

本次實驗于2019年3月至4月在衡陽師范學院西校區開展。實驗材料為校園內8種常見的常綠木本植物，包括：山茶（Camellia japonica L.）、樟（Cinnamomum camphora （L.） Presl）、冬青衛矛（Euonymus japonicus Thunb.）、紅花檵木（Loropetalum chinense var. rubrum Yieh）、木樨（Osmanthus fragrans （Thunb.） Loureiro）、海桐（Pittosporum tobira （Thunb.） Ait.）、棕竹（Rhapis excelsa （Thunb.） Henry ex Rehd.）和錦繡杜鵑（Rhododendron ×pulchrum Sweet）。

在實驗開展期間，于校園內隨機采集上述8種植物往年生的健康老葉和今年生的完全展開的健康新葉用于接觸角的測定（每株植物隨機采集新葉和老葉各10～20枚）和單位面積最大持水量的測定（每株植物隨機采集新葉和老葉各10～30枚）。用封口袋分別封裝后于30 min內送至實驗室進行后續實驗測量。

1.2 接觸角的測量

液滴在固體表面處于平衡狀態時，在液體所接觸的固體與氣相的分界點處做液滴表面的切線，此切線在液體一方與固體表面的夾角稱為接觸角（Contact Angle，CA），通常以θ表示，是潤濕程度的量度[12]。根據接觸角的大小，可以將潤濕程度區分為如下幾種情況：①θ=0°，完全潤濕；②0°lt;θlt;90°，部分潤濕或潤濕；③θ=90°，是潤濕與否的分界線；④90°lt;θlt;180°，不潤濕；⑤θ=180°，完全不潤濕[13]。對于大部分的植物來說，葉片表面接觸角的大小可以指示其潤濕性的強弱。

本研究測量葉片表面接觸角的方法如下：將新鮮摘取的葉片裁剪為5 mm×5 mm的小塊（避開中脈），平鋪于臺面（腹面向上），用移液器量取20 μL蒸餾水，緩慢滴于葉片表面，以位于側方的相機拍攝水滴的微距照片，以ImageJ軟件分析照片，測出接觸角θ。

接觸角在同一葉片中測量2次（中脈兩側各1次），每個物種各取3片新葉與3片老葉進行測量。

1.3 單位面積最大持水量的測定

葉片表面單位面積最大持水量是指葉片與環境中的水分進行短時間的充分接觸后，單位面積的葉片表面所能夠截留的水量上限。在葉片尺度上，水滴所形成的不同形態（如斑塊狀、水滴狀和球狀）會對葉片持水量產生重要的影響，從而影響植被整體冠層的截留量[14]。因此，單位面積最大持水量也可以作為衡量葉片表面潤濕性的一個指標。

本研究測量新葉單位面積最大持水量的步驟如下：首先選取完全展開的健康新葉進行采集，葉片較大的物種（如木樨）選擇4～7片，葉片較小的物種（如紅花檵木）選擇7～10片；將采集的葉片鋪平于臺面，在旁放置標尺并用相機從垂直角度拍攝照片，利用ImageJ軟件測量葉片面積S（cm2）；利用分析天平（精度為0.000 1 g）稱量葉片初始質量（W0，mg），再以鑷子夾住葉片邊緣，將葉片垂直浸入裝有清水的燒杯中，浸泡10 s后取出，將葉片垂直靜置10 s，再稱量浸水后質量（W1，mg）；計算可得，葉片的最大持水量=W1-W0（mg），單位面積最大持水量=（mg/cm2）。為了減少水分蒸發和葉片蒸騰對測量結果的影響，2次質量的測量間隔不超過1 min。

每次測量的單位面積最大持水量為前述采集多枚葉片的平均值，每個物種各做3次重復。

老葉單位面積最大持水量的測量方法與新葉相同。

1.4 數據統計分析

本研究運用SPSS 22.0軟件進行數據統計分析，運用Microsoft Excel與Origin 9.1進行圖表制作。

獨立樣本t檢驗被用于檢測接觸角以及單位面積最大持水量在各個物種內新、老葉片之間是否存在顯著差異。

Pearson相關性分析被用于檢測接觸角和單位面積最大持水量之間的相關性。

2 結果與分析

2.1 接觸角在新、老葉片之間的差異

在8種被測植物中，新葉表面接觸角均值大于90°（不潤濕）的有4種，小于90°（潤濕）的也有4種；老葉表面接觸角均值大于90°的僅1種，小于90°的有7種（表1）。

獨立樣本t檢驗表明，表面接觸角在8種植物的新葉與老葉之間均存在極顯著差異（Plt;0.01）如圖1所示。其中6種植物（山茶、木樨、海桐、紅花檵木、樟樹、棕竹）的新葉表面接觸角顯著大于老葉，另2種植物（錦繡杜鵑、冬青衛矛）的老葉接觸角顯著大于新葉（圖1）。

2.2 單位面積最大持水量在新、老葉片之間的差異

單位面積最大持水量在8種常綠植物之間存在著較大的變化幅度（表2）。其中新葉單位面積最大持水量最小的是紅花檵木（0.194±0.011 mg/cm2），最大的是錦繡杜鵑（1.406±0.236 mg/cm2），老葉單位面積最大持水量最小的是冬青衛矛（0.392±0.051 mg/cm2），最大的是棕竹（0.733±0.173 mg/cm2）。

獨立樣本t檢驗表明：單位面積最大持水量在6種植物的新葉與老葉之間存在極顯著差異（Plt;0.01）如圖2所示。其中5種植物（山茶、木樨、海桐、紅花檵木、樟樹）新葉的單位面積最大持水量顯著小于老葉，1種植物（錦繡杜鵑）新葉的單位面積最大持水量顯著大于老葉。另外2種植物（冬青衛矛、棕竹）未檢出顯著差異。

2.3 接觸角和單位面積最大持水量之間的關聯

由以上數據可見，接觸角與單位面積最大持水量之間呈現一定的負相關性。所有新葉表面接觸角大于老葉的物種（山茶、木樨、海桐、紅花檵木、樟樹、棕竹），其新葉的單位面積最大持水量均小于老葉；反之亦然（錦繡杜鵑、冬青衛矛）。

Pearson相關性分析在8種植物的新葉當中檢出了接觸角和單位面積最大持水量之間較強的負相關性（r=-0.690），但在8種植物的老葉當中，二者的相關性則很弱（r=-0.052）。

3 討論

本研究探究了常綠植物葉片表面潤濕性與葉齡之間的關系。結果表明8種常綠植物的新葉和老葉的潤濕性存在著較為顯著的差異，這種差異同時體現在接觸角和單位面積最大持水量這2個指標上，這與王會霞[9]提出的常綠植物葉表面潤濕性隨著葉片年齡的增長可能發生顯著變化的觀點相一致。這可能是由于隨著時間的推移，葉片表面的絨毛、蠟質層、氣孔等會發生變化，溫度、陽光、大氣、污染物等環境因素也會產生一定的影響，在這些因素的共同作用下，葉片表面的潤濕性發生了顯著的變化[15-16]。此外，在本研究的大部分實驗材料中新葉疏水性顯著強于老葉，這表明在自然界的常綠植物當中，新葉疏水性強于老葉可能是比較普遍的現象。

本研究在新葉表面接觸角與單位面積最大持水量之間檢測出了一定程度的負相關，這可能是由于在接觸角較大時，葉片表面與液滴的接觸面積減小，從而導致液滴與葉片的親和力減少，因而更容易從葉片上滑落[17]。

葉片表面潤濕性是受植物內部生理因素和外部環境因素共同影響的一種十分復雜的現象，本研究僅圍繞葉齡這一因素進行了研究，得出了一些初步的結論。后續可圍繞著葉齡對葉表面潤濕性產生影響的具體機制及其生態學意義進行更加深入的探究。

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