香菇生長條件及新型栽培基質研究進展

崔國梅，路風銀，王安建，李順峰，魏書信，田廣瑞，劉麗娜

（河南省農業科學院農副產品加工研究中心 鄭州 450003）

香菇是我國食用菌產量中首個突破千萬噸的菌類，憑借其生長特性、營養及貯藏優勢占據了食用菌半壁江山，是較早實現商業化栽培的菌類之一[1]。據中國食用菌協會統計顯示，2020 年香菇產量達1 188.21 萬t，占食用菌總量的29.25%，依然是年產量最大的菌類[2]。香菇產業蓬勃發展，傳統栽培基質主要用的闊葉木類日益短缺，成本不斷增加，隨之而來的菌林矛盾也日益突出。為此，研究人員積極尋找適宜的新型栽培基質，降低對傳統闊葉木的過度依賴，促進香菇種植業的持續健康高效發展，提高香菇的社會效益、經濟效益和生態效益[3-4]。筆者介紹了香菇生長條件、新型栽培基質的研究進展及面臨的問題，并對未來進行了展望，以期為香菇種植業的發展提供參考。

1 香菇生長條件

1.1 香菇生長營養條件

食用菌栽培基質的理化性質對食用菌菌絲生長、產量和生物學效率都有重要影響[5-8]。香菇是典型的異養型木腐菌，需從栽培基質中源源不斷地吸收碳源、氮源、礦物質及維生素等營養物質（表1）來維持自身生長發育的需要。傳統基質一般利用闊葉木屑，隨著菌林矛盾的突出，果木屑[9-10]、中藥材[11-12]、竹屑[13-14]、農作物廢料[15-16]等經研究也能夠為香菇提供生長所需的碳源且生長良好。香菇對低分子的有機碳源利用效果較好[17]，麥芽糖、乳糖和蔗糖為碳源的培養基香菇菌絲的生物量差別不大，但都明顯小于以葡萄糖為碳源的培養基[18]，而不同香菇品種對相同碳源的利用率也不同[19]。覃寶山等[19]研究發現，香菇細胞對蛋白胨的利用效果比酵母粉和氯化銨好，而硝酸銨最差。郭興等[20]研究表明，元蘑對酵母膏的利用效率比蛋白胨、尿素、硫酸銨等氮源要好。這可能是因為不同菌類或同一菌類不同品種對氮源的利用能力都有所不同。此外，因為高濃度的氮可能會抑制香菇菌絲的生長與分化，所以香菇栽培基質要有適宜的含氮量[21]。

表1 香菇生長主要營養元素及來源

1.2 香菇生長環境因素

香菇生長發育所必需的環境因素有水分、溫度、光照、含氧量、酸堿度等（表2）。香菇屬于低溫和變溫結實的大型木腐真菌類，溫度是影響香菇生長發育最活躍也是最關鍵的因素，子實體發育需要溫差的刺激。當環境溫度產生變化時，細胞壁、細胞膜、細胞質等啟動各防御機制來應答環境并為香菇生理活動提供穩定及平衡的場所[26-29]。香菇菌絲體在不同階段所需的濕度不同，干濕交替的環境條件可對香菇形成有效刺激[23]，更有利于香菇的生長發育。香菇屬好氣性大型真菌，發菌階段供氧不足則菌絲呼吸受阻，影響長勢，通風不良導致CO2積累則影響菌絲發育。香菇屬于喜光性木腐真菌，但太強烈的直射光線會對香菇特別是幼菇產生較大的傷害，只有適宜的散射光線才會有助于子實體的發育[30]。生產中為了防止陽光直射，一般在菇場上方搭建“三陽七陰”的蔭棚。段應策等[31]認為，香菇喜歡生長在偏酸性的栽培基質上，當pH＞4.0 時，香菇菌絲在生長過程中能夠通過自身代謝產生和積累醋酸、琥珀酸、草酸等有機酸來降低環境的pH值，但是如果栽培基質中含有阻礙pH 值自發調節的緩沖系統，則菌絲的生長受到抑制甚至菌種不萌發。此外，在選擇香菇栽培基料時應規避堿度較大的物料，盡量創造最適的香菇生長發育環境，才能獲得高產質優的香菇。

表2 香菇生長影響因素及生長條件

2 香菇新型栽培基質

我國香菇栽培已有800 多年歷史，是世界上最大的香菇種植、消費及出口國家[36]，據中國食用菌協會統計，2020 年，我國香菇的產量1 188.21 萬t，出口鮮活冷藏的香菇1.71 萬t，出口干香菇5.89 萬t[2]。隨著人工培育技術的應用，香菇產量急速提高，傳統栽培基質闊葉木的短缺與價格攀升等問題日益凸顯，新型栽培基質的研究便應運而生。我國是農業大國，多種產品可作代料栽培基質，不同的栽培基質提供的營養成分也有所不同，對香菇菌絲的生長、生物學利用效率、產量及質量都有一定的影響。

2.1 竹屑

栽培基質組分及基質配方的不同對香菇的產量、質量甚至營養成分均有一定的影響[37-40]。竹子作為重要森林資源，加工之后廢棄物高達70%[41]，且部分地區直接廢棄或燃燒，由此帶來了資源浪費及環境污染。目前，竹材用于食用菌栽培基質也有相關的報道。

張健等[14]以竹屑栽培3 個品種香菇（L109、L808、久香秋7），香菇品種及基質配方不同，香菇的生物學特性及營養成分也有所差異，隨著竹屑比例的增加，香菇子實體的蛋白質及粗纖維含量有所下降，而灰分含量有所升高，且出菇主要在第一潮，可能是添加竹屑后基質含碳量偏低從而導致后期出菇少。張澤平等[13]對比了傳統栽培基質和以竹屑和木屑為主要成分的栽培基料在菌棒污染率、香菇產量、質量及營養成分方面的差異，結果表明，含竹屑基質的污染率比傳統栽培基質要高，可能是因為竹屑中含有大量細小尖硬的竹扦戳壞菌包所造成的污染。而香菇粗蛋白、粗脂肪及粗纖維含量均高于傳統栽培基質，這與張健等[14]的研究結果有所不同，但也可能受菌種、基質原料配方及培養環境條件等的差異所影響。此外，盡管竹屑中含有一定的酚醛類物質影響菌絲生長，但竹屑含量小于45%的栽培基質香菇產量與傳統栽培基質并無差異，且品質更好、效益更高[42]。李上彬等[43]曾研究利用竹屑栽培香菇，且竹屑經處理后所含的有害物質對香菇菌絲生長影響不大，營養等條件也能夠滿足菌絲體的正常發育，相比常規的栽培基質，香菇的產量和生長差異并不大。

竹屑作為新型栽培基質，一方面能夠在一定程度上緩解闊葉木材緊張的局面，另一方面竹屑替代木屑，基質顆粒堅硬耐分解，菌絲生長較為緩慢，但口感清甜脆嫩，質量實屬上乘。竹子生長速度快、更新快、可再生，種植也較為廣泛，所含的營養成分也適合香菇利用，但也存在一定的問題：比如因為竹屑存在很多細小的竹扦存在袋子被戳破的風險，從而導致污染率居高不下；培養料中碳含量較低，造成出菇后期營養供應不足而影響產量；竹屑顆粒大小不勻或者顆粒較細，導致菌包透氣不良影響菌絲的生長[43]；含有較多的酚醛類物質[42]，影響香菇等食用菌的生長。科研工作者應創新以竹代木栽培香菇的關鍵技術，例如可通過添加有機碳肥實現香菇培養料中的碳平衡，通過機械切削控制竹屑顆粒大小等，以充分利用竹屑，實現效益最大化；適合竹屑的菌種選育等問題依然存在。建議科研工作者針對相關問題開展進一步的研究，創新創制以竹代木的關鍵栽培技術工藝，充分利用竹屑資源，實現香菇及竹材雙邊效益的最大化。

2.2 果木廢棄物

香菇生產目前面臨栽培料資源短缺的問題，山西、山東等省份果樹資源比較豐富，果木廢棄物每年都大量產生并遭遺棄，所以，將果木廢棄物制成香菇栽培基質，不但能夠有效地降低香菇栽培成本，擴大基質原料來源，還可變廢為寶，促進農業資源的綜合利用。

果木的基礎成分、栽培基質的配方等對菌絲的色澤、濃密度等生長狀況均有影響，可能是因為香菇菌絲的生長速率有賴于栽培基質的營養成分及其結構，另一種說法是菌絲的色澤與木質素、纖維素降解有關的胞外酶尤其是漆酶的活性相關[44-46]。柴美清等[39]曾研究了桑木、棗木和蘋果木對香菇菌絲生長的影響，結果見表3。吳登等[9]也研究利用杧果枝屑做香菇栽培基質，結果顯示用杧果枝屑代替雜木屑栽培香菇，以添加40%左右效果最好。楊杰等[10]研究以棗木屑為主要的栽培基質，香菇菌絲生長快速，長勢良好。

表3 不同果木基質對香菇菌絲生長情況的影響

香菇豐富的酶系統能降解吸收大部分含有木質纖維素等營養成分的果木廢棄物。選用果木作為香菇栽培基質的原料，不僅可以緩解闊葉林木屑資源的短缺問題，將廢棄的果木屑加以利用，避免環境污染，保護生態環境，還可以為林業資源的開發利用提供新途徑，豐富了香菇栽培基質原料的來源，節約了香菇栽培成本，有利于香菇種植產業的可持續發展。但不容忽視的是果木可能存在農殘超標等安全性問題，而有關果木栽培基質安全性問題的探討并不多見。果木栽培香菇的關鍵技術、基質的安全性等問題需進一步深入研究，充分利用豐富的果木資源，實現香菇及果木效益齊增長。

2.3 中藥材渣

我國作為中藥生產大國，隨著中藥制藥廠規模的不斷擴大，中藥渣的產量也在逐年增多，傳統的焚燒、填埋等處理方法不僅污染環境，也造成資源的浪費。中藥渣中粗纖維、粗蛋白、礦物質及多種微量元素等營養成分，適合栽培香菇等食用菌，合理利用便可變害為寶[47]。

張園園[11]曾利用葛根渣作為栽培基質培養香菇，隨著葛根渣含量增加，香菇菌絲長勢、菌絲長速、產量、生物學效率等均呈現先增加后降低的趨勢，當葛根渣添加量為40%時香菇菌絲長速快、生長周期縮短。中藥渣用于其他食用菌方面的研究也常見報道，黃雪星等[12]利用中藥黃精浸渣作為基質栽培金頂側耳，其生物學轉化率高達136%。王勇等[48]利用中藥葛根渣栽培雞腿菇及猴頭菇，也取得了良好的經濟和生態效益。

合理利用中藥渣栽培香菇及其他食用菌，能緩解傳統用料資源緊張及價格高等問題，而且也提高了中藥材的利用率，解決了藥渣的排放及環境污染等問題，在食用菌栽培方面具有一定的開發利用價值，是一種值得深入研究和推廣的栽培材料。但是，盡管中藥渣在香菇等食用菌栽培和推廣方面取得了一定的成效，但是中藥渣中的藥用成分是否會在香菇等食用菌中富集等安全性的問題尚未有明確的定論，也就是說安全評價方面的研究尚未見報道。

2.4 農作物廢料

棉籽殼、花生殼、小米糠及小麥秸稈等農作物廢棄物富含香菇等食用菌生長所需的碳源、氮源等營養成分，但因纖維素含量比較高，導致其不能為一些動物所利用，被當做廢棄物焚燒、丟棄或作為土肥，造成一定的環境污染及資源浪費。香菇由于自身特點降解纖維素的能力較強，可以充分利用廢棄的農作物資源擴充香菇栽培基料來源。

王敏[15]曾利用小麥秸稈培養香菇菌絲體，發菌快，菌絲生長潔白且濃密，特別是添加30 g·L-1小麥秸稈效果最佳。代廣輝等[16]利用花生殼、小麥秸稈替代部分木屑作為香菇栽培原料，采用配方不同香菇產量也會有所差異，但香菇子實體的農藝性狀變化并不是很大，具有切實的可行性，能提高經濟效益。楊成元等[49]利用小米糠栽培香菇，相比麥麩等傳統栽培基料，添加一定比例的小米糠所栽培的香菇，蛋白含量更高，而且小米糠添加比例越大香菇蛋白質含量越高，提升了香菇的營養價值。王菲[50]研究了利用玉米秸稈及高粱秸稈部分替代木屑作為香菇的栽培基料，并測定了兩者的纖維素、半纖維素及木質素含量，結果顯示，玉米秸稈50%替代木屑、高粱秸稈38.5%替代木屑，該方案的生物學轉化率較高，質量較好。農作物秸稈用在其他食用菌栽培基質上也常有報道，劉明廣等[51]利用玉米及大豆混合秸稈栽培金頂側耳，沈新芬等[52]利用稻麥秸稈栽培雙孢蘑菇，OSIBE 等[53]利用棕櫚油壓榨后的纖維及木屑培養香菇，苗人云等[54]利用棉籽殼栽培金針菇等等。

秸稈、花生殼、小米糠等農業廢棄物的利用，可提升香菇產品質量，降低香菇生產成本，提高香菇種植的經濟效益，還可提高農作物的利用效率，減少環境污染，符合綠色環保循環農業的發展要求。隨著科研工作者的深入研究，期待農業廢棄物在食用菌基質替代方面的價值被持續挖掘，緩解菌林矛盾、提高作物利用率、增加農民收入、減少環境污染。

2.5 其他

隨著菌林矛盾日益凸顯及降低成本的需要，越來越多的研究人員將眼光放在同樣富含碳源、氮源、纖維素、木質素及纖維素等的其他自然資源上。果渣、果核是果實經加工處理后產生的下腳料，但含有大量的蛋白質、粗纖維、礦物質及維生素等營養成分。近年來，利用果渣栽培香菇的研究也曾見報道。于海龍等[55]利用刺梨果渣栽培平菇，生物轉化率高達126%。菌糠是出菇后的廢料，但含有較多的菌絲殘體、次生代謝物、纖維素、半纖維素及木質素等營養成分。可根據栽培菌種的生物學特性對菌糠進行研究和利用。玉米芯[56]、棉稈粉[57]等農業廢棄物及工業廢料木糖渣[58]等也可作為新基質應用于香菇或其他食用菌的栽培。

3 存在問題及展望

3.1 存在問題

經過多年的發展，人們對香菇的自然生長特性有了一定的了解，尤其是對其生長條件的了解比較深入，為高效種植奠定了一定的基礎，但在不同栽培基質的應用、配套技術、相關安全問題等方面的研究依然不夠全面到位。

3.1.1 對不同栽培基質的應用研究不夠深入全面 一方面，對新型栽培基質本身研究不夠全面。迫于傳統原料的緊縮及價格上漲等各種因素，研究者結合當地農業廢棄物的特征選用和研究新型栽培基質，但研究的著重點一般圍繞香菇產量等農藝特征及經濟效益來展開，而對新型栽培基質本身的理化特性及其影響香菇生長的因素及作用機制研究較少；另一方面，對新型栽培基質的應用條件研究不夠全面。對于新型栽培基質原料來講，需要全面地研究其適宜的工藝條件、配方和菌種，以及食品安全驗證及工廠化應用等多個方面，而實際研究主要側重可靠性、可行性及配方配比方面，其他方面則非常少。此外，對新型栽培基質研究深度不夠。大多數新型栽培基質僅停留在實驗室階段，研究內容依然是側重于配方可行性及經濟上的性價比，關注的是菌絲生長速度、香菇產量等粗淺的指標，極少關注到效能、安全等指標。由于新型栽培基質的系統性研究不夠，從而使其生物轉化效率甚至安全性等得不到保證，在一定程度上阻礙了新型栽培基質的推廣應用。新型栽培基質要想普及應用或完全取代傳統的栽培基質仍有很長的路要走，還有很多的工作要做。

3.1.2 配套技術研究不到位 一方面，菌種選育不到位，難以做到專種專用。在研究基質及工藝等條件對香菇農藝特征影響的同時未能及時關注到菌種帶來的挑戰，香菇優良菌種的選育等基礎方面研究還比較薄弱。香菇菌種的選擇選育直接關系到香菇生產條件、基質選擇等栽培相關的工藝事項，也對香菇產量及質量產生重要的影響。而在實際生產中，菌種并沒有根據生產條件、基質配料等的變化而變化，從而導致產量和質量波動大，影響菇農收益；另一方面，未研發與之相適應的標準化生產技術。新型基質都有其特有的理化特征，實際生產中并未研發與之相應的標準化生產技術，導致所用的基質及所得的配方并不適合工廠化栽培工藝及生產條件，使得香菇的產量和質量難以保證。此外，如何建立和完善新型栽培基質相應的技術體系和管理規范，也是從業者需認真考慮和對待的問題。

3.1.3 相應的安全問題研究比較匱乏 目前對新型基質的研究主要是實踐類的探究，關注點主要是農藝性狀和經濟上的性價比，而對安全性關注少之又少。香菇菌絲體及子實體能夠富集鋅、鐵、硒、砷等微量元素[59-62]，那么對新型基質所帶的藥物殘留、重金屬等是否有富集作用有待研究，中藥渣藥性成分富集和遷移等都缺乏相關的研究。而這些因素一旦在香菇子實體上富集，對人體的安全危害又有多少，食品安全問題又是關乎消費者切身健康的重大問題，新型基質安全性研究勢在必行。

3.2 展望

一是持續深入研究新型栽培基質理化特性及應用條件。新型栽培基質大多為一些農、林、牧、藥等產業的副產物或廢棄物，其營養及理化特性適合香菇栽培，來源廣、價格低，通過對栽培基質本身理化特性及應用條件的研究，使更多的新型原料應用到香菇栽培中來，變廢害為寶藏，就連一些不適宜的木材類能否經人工處理有效去除有害物質后再用于香菇栽培，也是值得再行思考的研究方向。二是深入有效地研究與新型栽培基質配套的相關技術。雖然新型栽培基質的選擇和應用方面存在各種各樣的問題，但隨著研究的不斷深入與完善，從單純的可行性、可靠性及配方研究擴展到菌種選育、成分分析、作用機制、營養安全及工廠化操作等課題上來，對栽培基質的研究向著更深、更廣、更全面的方向發展，推動香菇栽培技術向多元化、專業化及標準化發展，從而緩解菌林矛盾，提高經濟效益及生態效益，促進香菇種植產業的不斷進步。三是加強相應的安全性研究。有毒有害物質如農殘、藥殘及重金屬等的富集與遷移對食品安全的影響也應提上日程，切實保障人民群眾的身體健康，使人們能夠健康消費健康食用。

新型栽培基質的發展是香菇種植產業發展的必然要求，要結合當地客觀實際，全面提高香菇種植產業的水平，促進其健康平穩安全的發展。